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\dateposted{2023-12-21}
\datepublished{2024-03-29}
\begin{document}

\begin{noXML}

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%\def\cdr@specialtitle@english{Un hommage \`a Fran\c{c}ois Gros, un des p\`eres de la biologie mol\'eculaire}
%%\def\cdr@specialtitle@english{A tribute to Fran\c{c}ois Gros, a founding father of molecular biology}
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\title{Le laboratoire de Fran\c{c}ois Gros au Coll\`{e}ge de France}

\alttitle{Fran\c{c}ois Gros' laboratory at the Coll\`{e}ge de France}

\author{\firstname{Monique} \lastname{Lazar}}
\address{Directeur de recherche honoraire au CNRS, France}
\email{dominique.lazar@orange.fr}

\keywords{\kwd{Fran\c{c}ois Gros}
\kwd{Coll\`{e}ge de France}
\kwd{Neurones}
\kwd{Cytosquelette}}

\altkeywords{\kwd{Fran\c{c}ois Gros}
\kwd{Coll\`{e}ge de France}
\kwd{Neurons}
\kwd{Cytoskeleton}}

\def\thanksname{Note}
\thanks{Cet article fait suite \`{a} un colloque organis\'{e} le 20
avril 2023 au Coll\`{e}ge de France en hommage \`{a} Fran\c{c}ois Gros}

\begin{abstract}
J'ai \'{e}t\'{e} recrut\'{e}e par Fran\c{c}ois Gros comme
\'{e}tudiante dans son laboratoire \`{a} l'Institut de Biologie
Physico-Chimique en 1965 et j'ai continu\'{e} \`{a} travailler avec
lui apr\`{e}s ma th\`{e}se. En 1973, quand il a \'{e}t\'{e} nomm\'{e}
professeur titulaire de la chaire de Biochimie cellulaire au
Coll\`{e}ge de France, Fran\c{c}ois a d\'{e}cid\'{e} d'y cr\'{e}er
une \'{e}quipe travaillant sur la diff\'{e}renciation des cellules
nerveuses. Il m'a demand\'{e} de participer \`{a} cette nouvelle
aventure scientifique. J'\'{e}voque ici les membres de son
laboratoire ainsi que certains de leurs travaux scientifiques,
notamment ceux concernant le cytosquelette des neurones.
\end{abstract}

\begin{altabstract}
I was recruited by Fran\c{c}ois Gros as a PhD student in his laboratory
at the Institut de Biologie Physico-Chimique in 1965, and continued to
work with him after I graduated. In 1973, when he was appointed
Professor of Cellular Biochemistry at the Coll\`{e}ge de France,
Fran\c{c}ois decided to set up a team working on neuronal
differentiation. He asked me to take part in this new scientific
adventure. Here I'd like to talk about the members of his laboratory
and some of their scientific work, in particular that on the
cytoskeleton of neurons.
\end{altabstract}

\maketitle

\vspace*{6pt}

\twocolumngrid

\end{noXML}

\xsection{}

\noindent
Le d\'{e}cret qui nomma \guillemotleft{}~Fran\c{c}ois Gros professeur
titulaire de la chaire de Biochimie cellulaire \`{a} compter du 15 mai
1973~{}\guillemotright\ nous fait faire un saut dans le temps de tout
juste un demi-si\`{e}cle.

Ce fut le d\'{e}but pour Fran\c{c}ois Gros de plus de vingt ans
d'enseignement --- un enseignement d\^{u}ment renouvel\'{e} chaque
ann\'{e}e selon le principe m\^{e}me du Coll\`{e}ge de France et qui
fut passionnant et tr\`{e}s suivi --- mais aussi, comme je vais le
rappeler, le d\'{e}but d'un nouvel \'{e}pisode de sa grande
aventure scientifique.

Fran\c{c}ois Gros s'\'{e}tait en effet converti depuis quelques
ann\'{e}es d\'{e}j\`{a} \`{a} la biologie du d\'{e}veloppement et il
s'\'{e}tait investi dans le domaine de la diff\'{e}renciation des
cellules somatiques en lan\c{c}ant un grand programme d'\'{e}tude
des m\'{e}canismes de r\'{e}gulation g\'{e}nique de la myogen\`{e}se
dans le laboratoire tout neuf que Jacques Monod, devenu directeur de
Pasteur en 1971, lui avait propos\'{e} d'occuper \`{a} sa place.

Pendant un temps, Fran\c{c}ois pensa que les locaux h\'{e}rit\'{e}s de
son pr\'{e}d\'{e}cesseur au Coll\`{e}ge de France, le~professeur Jean
Roche (titulaire de la chaire de\unskip\break biochimie g\'{e}n\'{e}rale et
compar\'{e}e) pourraient permettre de d\'{e}velopper son \'{e}quipe
travaillant sur le muscle. Tr\`{e}s vite cependant l'id\'{e}e lui
vint que des recherches sur la diff\'{e}renciation neuronale pourraient
constituer en quelque sorte le pendant au Coll\`{e}ge de celles
conduites sur la diff\'{e}renciation musculaire \`{a} Pasteur. La
personne qui a pes\'{e} dans cette d\'{e}cision est Yoheved
Berwald-Netter qui s'int\'{e}ressait d\'{e}j\`{a} \`{a} la
neurogen\`{e}se, avait l'expertise d'un bon mod\`{e}le en
culture, le neuroblastome murin, et cherchait un laboratoire
d'implantation. Fran\c{c}ois Gros lui proposa de constituer son
\'{e}quipe dans les vastes locaux de sa chaire au Coll\`{e}ge. Avec
l'humour qu'on lui conna\^{i}t, Fran\c{c}ois disait que
Yoheved eut la charge \guillemotleft{}~d'essuyer les
pl\^{a}tres~{}\guillemotright. Il faut dire que les locaux \'{e}taient
vastes mais v\'{e}tustes --- nous \'{e}tions bien avant les grandes
r\'{e}novations du Coll\`{e}ge de France orchestr\'{e}es par Jacques
Glowinski --- et en fait encore largement occup\'{e}s par
d'anciennes \'{e}quipes de la chaire pr\'{e}c\'{e}dente. Mais
Fran\c{c}ois h\'{e}ritait aussi de l'aide pr\'{e}cieuse d'une
tr\`{e}s gentille et efficace secr\'{e}taire,\unskip\break 
Sabine Samuel, et
d'un atelier d'\'{e}lectrom\'{e}canique avec plusieurs
personnes exp\'{e}riment\'{e}es fort utiles lorsqu'on introduit de
nouvelles m\'{e}thodes dans un laboratoire. Yoheved Berwald-Netter
installa rapidement une salle de culture cellulaire fonctionnelle et
s'entoura de ses premiers \'{e}tudiants dont notamment Annette
Koulakoff et Gilles Merlin. Elle orienta son programme vers
l'\'{e}tude des composants de la membrane cellulaire, en tant que
sites privil\'{e}gi\'{e}s de communication interneuronale et
neuro-musculaire.

Peu apr\`{e}s Yoheved Berwald-Netter, Fran\c{c}ois Gros invita \`{a}
rejoindre son laboratoire du Coll\`{e}ge plusieurs de ses
\'{e}l\`{e}ves ou collaborateurs de ses anciennes \'{e}quipes~: Bernard
Croizat, Francis Berthelot et Claude Jeantet les premiers, puis
Lucienne Legault, Jean Thibault, moi-m\^{e}me et Marie-Madeleine
Portier. Autour des th\`{e}mes de recherche qui se mirent en place bien
d'autres rejoignirent le laboratoire que je ne peux
malheureusement pas tous citer ici.

La neurobiologie \'{e}tait d\'{e}j\`{a} pr\'{e}sente dans les
laboratoires du Coll\`{e}ge de France~: la neurophysiologie avec le Pr
Yves Laporte, la neuropharmacologie avec Jacques Glowinski, la
neuroendocrinologie avec Andr\'{e}e Tixier-Vidal qui travaillait sur la
diff\'{e}renciation des cellules ant\'{e}hypophysaires et
hypothalamiques en culture avec essentiellement des m\'{e}thodes de
microscopie \'{e}lectronique ou d'immunochimie. Mais c'est
Fran\c{c}ois Gros qui introduisit au Coll\`{e}ge le projet alors tout
\`{a} fait novateur d'\'{e}tudier la diff\'{e}renciation terminale
des cellules nerveuses avec les m\'{e}thodes de la biologie
mol\'{e}culaire et de la biochimie. Un peu plus tard, le g\'{e}nie
g\'{e}n\'{e}tique et les anticorps monoclonaux bouleverseront toutes
ces disciplines et on passera \`{a} l'\`{e}re de la neurobiologie
mol\'{e}culaire.

Pour l'heure, le mod\`{e}le de lign\'{e}es \'{e}tablies
d\'{e}riv\'{e}es d'un neuroblastome de souris \'{e}tait tr\`{e}s
attractif car il permet de contourner l'extr\^{e}me
h\'{e}t\'{e}rog\'{e}n\'{e}it\'{e} du tissu nerveux qui rend difficiles
les approches biochimiques. On peut en effet obtenir une masse
homog\`{e}ne de neuroblastes, cellules rondes indiff\'{e}renci\'{e}es
qui, apr\`{e}s induction selon divers protocoles, cessent de se diviser
et expriment un programme de diff\'{e}renciation vers le ph\'{e}notype
neuronal tel que l'\'{e}mission de neurites --- prolongements
rappelant dendrites et axones ---, la biosynth\`{e}se d'enzymes du
m\'{e}tabolisme des neurotransmetteurs ou de prot\'{e}ines du
cytosquelette neuronal, autant de
\guillemotleft{}~marqueurs~{}\guillemotright\ dont on peut analyser
l'\'{e}volution et les m\'{e}canismes de contr\^{o}le de leur mise
en place. Mais on peut faire aussi des comparaisons globales entre
l'\'{e}tat blastique et l'\'{e}tat diff\'{e}renci\'{e} au
niveau des populations d'ARN messagers ou au niveau des
prot\'{e}ines. Analyses de marqueurs sp\'{e}cifiques et approches
globales ont \'{e}t\'{e} mises en \oe{}uvre avec succ\`{e}s au
laboratoire. Cependant des mod\`{e}les cellulaires non transform\'{e}s
furent aussi mis au point notamment dans l'\'{e}quipe de Yoheved
Berwald-Netter qui d\'{e}veloppa des cultures primaires quasi pures de
cellules neuronales ou astrogliales.

Je voudrais maintenant souligner certains r\'{e}sultats importants des
travaux qui ont \'{e}t\'{e} effectu\'{e}s dans les \'{e}quipes que
Fran\c{c}ois Gros a accueillies et soutenues dans son laboratoire du
Coll\`{e}ge de France. Plusieurs concernent le cytosquelette des
neurones.

Dans l'\'{e}quipe de Claude Jeantet, reprise apr\`{e}s 1981 par
Philippe Denoulet, on s'int\'{e}ressait aux tubulines alpha et
beta, sous-unit\'{e}s prot\'{e}iques assembl\'{e}es en
h\'{e}t\'{e}rodim\`{e}res qui se polym\'{e}risent pour former des
petits tubes creux en \'{e}quilibre dynamique, les microtubules,
essentiels \`{a} de multiples fonctions cellulaires. Apr\`{e}s avoir
d\'{e}velopp\'{e} de nouvelles m\'{e}thodes tr\`{e}s r\'{e}solutives
d'analyse de ces prot\'{e}ines, une forte
h\'{e}t\'{e}rog\'{e}n\'{e}it\'{e} des tubulines neuronales a
\'{e}t\'{e} mise en \'{e}vidence, notamment dans le syst\`{e}me nerveux
central, et qui augmente au cours de l'ontogen\`{e}se~; elle
r\'{e}sulte \`{a} la fois de l'existence d'une famille
multig\'{e}nique et de nombreuses modifications post-traductionnelles
\cite{1}. Une nouvelle, et fonctionnellement importante, modification
post-traductionnelle a \'{e}t\'{e} d\'{e}couverte, la polyglutamylation
\cite{2}. Elle consiste en l'ajout s\'{e}quentiel d'un petit
nombre de r\'{e}sidus de glutamate dans la r\'{e}gion C-terminale des
sous-unit\'{e}s de tubuline, ce qui augmente consid\'{e}rablement la
vari\'{e}t\'{e} chimique des h\'{e}t\'{e}rodim\`{e}res. Cette
modification oligom\'{e}rique module, \`{a} la mani\`{e}re d'un
potentiom\`{e}tre mol\'{e}culaire, l'interaction des microtubules
avec les prot\'{e}ines associ\'{e}es qui sp\'{e}cifient leurs
fonctions. Cette modification a \'{e}t\'{e} ult\'{e}rieurement
retrouv\'{e}e chez d'autres prot\'{e}ines, comme celles
impliqu\'{e}es dans l'assemblage des nucl\'{e}osomes \cite{3} et
elle est catalys\'{e}e par toute une famille d'enzymes
\'{e}galement d\'{e}couverte dans l'\'{e}quipe, notamment par les
travaux de Bernard Edd\'{e}.

Une collaboration entre les \'{e}quipes de Yoheved Berwald-Netter,
Philippe Denoulet et Jamel Chelly a montr\'{e} que la doublecortine ---
dont l'alt\'{e}ration par mutation est responsable de graves
malformations du cortex c\'{e}r\'{e}bral chez l'Homme --- est une
prot\'{e}ine qui s'associe aux microtubules, se trouve
s\'{e}lectivement localis\'{e}e (comme l'a montr\'{e} en
particulier Annette Koulakoff) aux extr\'{e}mit\'{e}s des prolongements
neuritiques et est impliqu\'{e}e dans la migration des neurones
\cite{4}.

Marie-Madeleine Portier a pour sa part d\'{e}couvert une nouvelle
prot\'{e}ine neuronale de la famille des filaments interm\'{e}diaires,
exprim\'{e}e principalement dans les neurones du syst\`{e}me nerveux
p\'{e}riph\'{e}rique mais aussi dans les neurones du syst\`{e}me
nerveux central qui envoient leurs axones \`{a} l'ext\'{e}rieur de
ce dernier. Elle a ainsi \'{e}t\'{e} appel\'{e}e p\'{e}riph\'{e}rine
\cite{5}. La signification fonctionnelle de l'extr\^{e}me
multiplicit\'{e} des prot\'{e}ines de neurofilaments pose encore de
nombreuses questions. La p\'{e}riph\'{e}rine quant \`{a} elle semble
\^{e}tre impliqu\'{e}e notamment dans la transmission de signaux entre
les membranes plasmiques et nucl\'{e}aires.

Enfin je rappelle aussi que l'\'{e}quipe de Yoheved
Berwald-Netter, au cours de ses travaux sur l'expression
ontog\'{e}nique des canaux sodiques voltage-sensibles des neurones,
\'{e}l\'{e}ments essentiels de l'activit\'{e} bio\'{e}lelectrique,
a d\'{e}couvert un nouveau type de canal \'{e}tonnamment pr\'{e}sent
dans des cellules non excitables, les astrocytes. Ce canal s'est
av\'{e}r\'{e} structurellement apparent\'{e} aux canaux des neurones
mais en diverger dans des r\'{e}gions fonctionnellement importantes
\cite{6}. Des analyses par hybridation \textit{in situ} ont montr\'{e}
que ce canal s'exprime fortement dans des r\'{e}gions du
syst\`{e}me nerveux impliqu\'{e}es dans l'hom\'{e}ostase
hydromin\'{e}rale.

Il faut se souvenir qu'\`{a} peine trois ans apr\`{e}s son
\'{e}lection au Coll\`{e}ge de France, Fran\c{c}ois Gros a eu la lourde
charge, apr\`{e}s la mort de Jacques Monod, de diriger l'Institut
Pasteur. C'est dire que la force de travail que Fran\c{c}ois Gros
a d\'{e}velopp\'{e}e pour assurer alors ses multiples charges est
particuli\`{e}rement admirable. J'aimerais \`{a} ce propos
partager avec vous quelques t\'{e}moignages qui disent toute
l'attention bienveillante que Fran\c{c}ois Gros a
g\'{e}n\'{e}reusement tenu \`{a} maintenir \`{a} l'\'{e}gard des
jeunes de son laboratoire du Coll\`{e}ge. Il n'a jamais non plus
manqu\'{e} de s'int\'{e}resser aux travaux men\'{e}s au
laboratoire de biologie marine de Concarneau qui \'{e}tait alors
rattach\'{e} \`{a} sa chaire et dirig\'{e} localement par\unskip\break
Yves Le Gal.

Annette Koulakoff se souvient en effet que malgr\'{e} son emploi du
temps si rempli, Fran\c{c}ois Gros ne manquait pas de discuter avec les
\'{e}tudiants de l'avanc\'{e}e de leurs travaux de recherche lors
de ses passages au Coll\`{e}ge mais aussi lors de rendez-vous
qu'il leur donnait le samedi \`{a} l'Institut Pasteur. \`{A}
leur retour de postdoc, ils pouvaient compter sur le soutien qu'il
apportait \`{a} leurs projets de recherche ainsi que sur ses
recommandations \`{a} l'appui de leur candidature \`{a} des postes
de chercheur. Il prenait la peine de faire des lettres de
recommandation d\'{e}taill\'{e}es \'{e}crites \`{a} la main de sa belle
\'{e}criture pench\'{e}e et qui avaient bien s\^{u}r un
grand\unskip\break poids.

Jean-Christophe Larcher, ancien doctorant dans l'\'{e}quipe de
Bernard Croizat puis postdoctorant dans celle de Philippe Denoulet,
m'a \'{e}crit aussi ceci : 
\begin{quote}
\fontsize{8.65}{10.2}\selectfont
\guillemotleft{}~L'un des souvenirs que je garde de ma relation personnelle avec
Fran\c{c}ois Gros concerne la version presqu'aboutie de ma th\`{e}se
qu'il a pris soin de relire et corriger \`{a} la main, me priant
seulement de l'excuser de ne pas avoir eu le temps de le faire pour
le chapitre ``Mat\'{e}riels et M\'{e}thodes''~! J'ai
pr\'{e}cieusement conserv\'{e} ce document qui a une importance
tr\`{e}s particuli\`{e}re \`{a} mes yeux.~{}\guillemotright
\end{quote}
\`{A} ce souvenir Jean-Christophe ajoute que, bien avant que les
universit\'{e}s aient impos\'{e} l'octroi d'une source de
revenus aux doctorants, Fran\c{c}ois Gros s'effor\c{c}ait, et
quasiment toujours avec succ\`{e}s, de trouver pour les doctorants ou
postdoctorants une bourse, une allocation ou des vacations pour faire
la jonction entre deux financements plus p\'{e}rennes.

Domingos Henrique, un brillant chercheur portugais en biologie du
d\'{e}veloppement, \'{e}tait encore doctorant lorsqu'il est
arriv\'{e} en septembre 1987 dans le laboratoire de Fran\c{c}ois Gros
avec une bourse du gouvernement fran\c{c}ais pour une ann\'{e}e
universitaire. Il a travaill\'{e} dans l'\'{e}quipe de Philippe
Denoulet puis, vers la fin de son s\'{e}jour, dans celle de Yoheved
Berwald-Netter o\`{u} il a aid\'{e} au clonage du fameux canal sodium
glial dont je viens de vous parler.
Il m'a \'{e}crit ceci~: 
\begin{quote}
\fontsize{8.65}{10.2}\selectfont
\guillemotleft{}~Fran\c{c}ois Gros s'est toujours int\'{e}ress\'{e}
\`{a} ce que je faisais et il a eu la gentillesse, au moment de mon
d\'{e}part, de m'inviter \`{a} d\'{e}jeuner au restaurant pr\`{e}s de
Pasteur o\`{u} il a comment\'{e} pour moi la bonne cuisine
fran\c{c}aise ! J'ai termin\'{e} mon\unskip\break doctorat en 1991 \`{a} l'Institut
Gulbenkian de l'universit\'{e} de Lisbonne, dont Fran\c{c}ois Gros
\'{e}tait conseiller scientifique. Il \'{e}tait l'un de mes
examinateurs. J'avais d\^{u} lui rendre visite auparavant \`{a} Pasteur
pour lui raconter en d\'{e}tail ce que j'avais fait pendant mon
doctorat. Il m'a pos\'{e} beaucoup de questions tr\`{e}s stimulantes
et \'{e}clairantes. Ce fut une exp\'{e}rience formidable que de
discuter de mon travail avec l'un des plus grands scientifiques du
XX$^{\mathrm{e}}$ si\`{e}cle. Je me sens toujours tr\`{e}s
privil\'{e}gi\'{e} d'avoir eu cette opportunit\'{e} qui m'a permis
aussi de faire la connaissance d'un groupe fantastique de scientifiques
et d'amis que j'ai gard\'{e}s toute ma vie.~{}\guillemotright 
\end{quote}
Un autre t\'{e}moignage et non des moindres --- car il est
aussi un bel exemple de l'implication de Fran\c{c}ois Gros dans les
relations scientifiques internationales --- m'a \'{e}t\'{e}
envoy\'{e} par Yoheved Berwald-Netter~: 
\begin{quote}
\fontsize{8.65}{10.2}\selectfont
\guillemotleft{}~Parmi les chercheurs de mon \'{e}quipe, dit-elle, un jeune
normalien, Gilles Merlin, devait effectuer \`{a} l'issue de sa
th\`{e}se un service militaire, \`{a} l'\'{e}poque obligatoire. Il
envisageait de le faire dans un pays d'Afrique francophone avec
lequel la France avait un accord de coop\'{e}ration scientifique et
technique. J'avais sugg\'{e}r\'{e} \`{a} Gilles qu'il serait
pr\'{e}f\'{e}rable pour sa future carri\`{e}re de l'effectuer \`{a}
l'Institut Weizmann, mon "alma mater", comme j'aime \`{a} le dire.
Gilles trouva l'id\'{e}e tr\`{e}s bonne mais malheureusement les
accords n\'{e}cessaires entre la France et Isra\"{e}l avaient
\'{e}t\'{e} interrompus en 1967 suite \`{a} la guerre des Six Jours. En
1978 le climat politique avait chang\'{e} et l'espoir d'un
renouvellement des accords existait. Michel Revel, professeur \`{a}
Weizmann o\`{u} il d\'{e}veloppait un magnifique programme de recherche
sur l'interf\'{e}ron, nous a assur\'{e} qu'il serait pr\^{e}t \`{a}
accueillir Gilles si le probl\`{e}me administratif \'{e}tait r\'{e}solu
et il nous a fourni les coordonn\'{e}es de l'attach\'{e} scientifique
\`{a} l'ambassade de France \`{a} Tel Aviv. De l\`{a} s'ensuivit
une longue suite de d\'{e}marches dont l'issue heureuse doit beaucoup
au soutien et au grand nom de Fran\c{c}ois Gros. Les accords
scientifiques et techniques entre la France et Isra\"{e}l furent
renouvel\'{e}s et Gilles fut le premier coop\'{e}rant \`{a} en
b\'{e}n\'{e}ficier~! Il resta en fait trois ans dans le laboratoire de
Michel Revel et put poursuivre \`{a} son retour en France les travaux
qu'il y avait entrepris et se porter candidat \`{a} un poste au CNRS
avec bien s\^{u}r le soutien de Fran\c{c}ois Gros.~{}\guillemotright 
\end{quote}
La gentillesse l\'{e}gendaire de Fran\c{c}ois Gros s'est  aussi
illustr\'{e}e d'une autre fa\c{c}on \`{a} propos d'un
chercheur~de son laboratoire du Coll\`{e}ge de France, Francis
Berthelot. Celui-ci, tout en collaborant activement aux travaux de
l'\'{e}quipe de Bernard Croizat, s'\'{e}tait mis \`{a}
publier des romans de science-fiction (dont plusieurs furent
prim\'{e}s) et, vers la fin des ann\'{e}es 1980, il souhaita passer
dans une section de sciences humaines du CNRS. Fran\c{c}ois Gros
respecta cette \'{e}volution personnelle et l'aida efficacement
\`{a} faire aboutir sa d\'{e}marche de reconversion.

Il faut vraiment le souligner, Fran\c{c}ois Gros n'\'{e}tait pas
seulement bienveillant, il \'{e}tait d\'{e}pourvu de la moindre trace
d'autoritarisme, une qualit\'{e} exceptionnelle chez un si grand
chercheur.

Tous ceux qui ont eu la grande chance de faire de la recherche dans son
sillage ont une immense dette de reconnaissance \`{a} son \'{e}gard
pour la libert\'{e} qu'il laissait aux \'{e}quipes et aux
personnes sans jamais faillir \`{a} apporter ses pr\'{e}cieux conseils
et son soutien.

\section*{D\'eclaration d'int\'er\^{e}ts} 
Les auteurs ne travaillent pas, ne conseillent pas, ne poss\`edent pas
de parts, ne re\c{c}oivent pas de fonds d'une organisation qui pourrait
tirer profit de cet article, et n'ont d\'eclar\'e aucune autre
affiliation que leurs organismes de recherche.

\back{}

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