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\begin{document}

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\CDRsetmeta{articletype}{review}

\title{\'{E}volution des syst\`{e}mes de reproduction chez les plantes
face aux changements globaux}

\alttitle{Evolution of plant mating systems in the face of global change}

\author{\firstname{Pierre-Olivier} \lastname{Cheptou}\CDRorcid{0000-0002-5739-5176}}
\address{CEFE UMR 5175, CNRS, Universit\'{e} de Montpellier, Universit\'{e} Paul-Valery,
Montpellier, EPHE - 1919 route de Mende, 34293 Montpellier cedex 05, France}
\email{pierre-olivier.cheptou@cefe.cnrs.fr}

\keywords{\kwd{\'{E}volution rapide}\kwd{D\'{e}clin des
pollinisateurs}\kwd{Syndrome d'autof\'{e}condation}} 

\altkeywords{\kwd{Rapid evolution}\kwd{Pollinator decline}\kwd{Selfing
syndrome}}

\begin{abstract}
Au-del\`{a} de la crise d'extinction, les changements globaux sont
susceptibles de modifier les r\'{e}gimes de s\'{e}lection dans les
populations naturelles. Alors que le paradigme darwinien classique
consid\`{e}re l'\'{e}volution comme un processus lent, il est
maintenant admis que les populations peuvent \'{e}voluer rapidement, en
quelques dizaines de g\'{e}n\'{e}rations. La relation
plantes-pollinisateurs est centrale dans les \'{e}cosyst\`{e}mes
terrestres et le d\'{e}clin des pollinisateurs actuels est en mesure de
bouleverser cette relation. Dans cet article, nous explorons la
possibilit\'{e} d'\'{e}volution des syst\`{e}mes de reproduction chez
les plantes face au d\'{e}clin des pollinisateurs. En utilisant le cas
d'une \'{e}tude r\'{e}cente d'\'{e}cologie de la r\'{e}surrection chez
\textit{Viola arvensis}, la pens\'{e}e des champs, nous montrons que
l'\'{e}volution d'un syndrome d'autof\'{e}condation, et ainsi de la
rupture de l'interaction plantes-pollinisateurs, est en cours.
Au-del\`{a} de l'esp\`{e}ce elle-m\^{e}me, l'\'{e}volution des
r\'{e}gimes de reproduction chez les plantes affectent les relations
entre esp\`{e}ces (pollinisateurs et niveaux trophiques
sup\'{e}rieurs). Ainsi, cet exemple illustre que les changements
globaux sont susceptibles d'affecter la biodiversit\'{e} aux
diff\'{e}rentes \'{e}chelles : depuis les populations (\'{e}volution
darwinienne) jusqu'au fonctionnement des \'{e}cosyst\`{e}mes (relations
entre esp\`{e}ces). Cette \'{e}tude montre que les processus
\'{e}volutifs modifient le fonctionnement des syst\`{e}mes
\'{e}cologiques et, le cas \'{e}ch\'{e}ant, les services
\'{e}cosyst\'{e}miques aff\'{e}rents.
\end{abstract}

\begin{altabstract}
{Beyond species extinction, it is likely that global change modifies
selection regimes in natural populations. Whereas the classical
Darwinian paradigm considers evolution as a slow process, it is now
accepted that populations can evolve rapidly, in a few dozen
generations. Plant-pollinator relationship is a central relationship in
terrestrial ecosystems and the current pollinator decline can
potentially disrupt this relationship. In this paper, we explore the
possibility that reproductive systems in plants evolve in the face of
pollinator decline. Using the case of a recent resurrection ecology
study in} {\textit{Viola arvensis}}{, the field pansy, we show that the
evolution of a self-fertilization syndrome, and thus the breakdown of
the plant-pollinator interaction, is in progress. Beyond the species
itself, the evolution of reproductive regimes in plants involves
relationships between species (pollinators and higher trophic levels).
Thus, this example illustrates that global change is likely to affect
biodiversity at different scales: from populations (Darwinian
evolution) to ecosystem functions (relationships between species). This
study shows that evolutionary processes modify the functioning of
ecological systems and, where applicable, the related ecosystem
services.}
\end{altabstract}

\maketitle

{\vspace*{4pt}}

\twocolumngrid

\end{noXML}

\section{Introduction}

La crise actuelle de la biodiversit\'{e} est le plus souvent
illustr\'{e}e par les extinctions d'esp\`{e}ces. Il est maintenant
admis que nous sommes entr\'{e}s dans la sixi\`{e}me crise d'extinction
et on estime que disparaissent entre 17~000 et 100~000~esp\`{e}ces
par an \`{a} l'\'{e}chelle du globe~\cite{PimmJenkinsetal2014}. \`{A}
titre d'exemple, chez les plantes, une esp\`{e}ce sur huit est
menac\'{e}e d'extinction. La particularit\'{e} de cette sixi\`{e}me
crise d'extinction est le r\^{o}le majeur d'une esp\`{e}ce,
\textit{Homo sapiens,} dans ces ph\'{e}nom\`{e}nes d'extinction, que
l'on d\'{e}signe sous le terme de changements globaux. Derri\`{e}re ce
terme, on entend en particulier les changements d'usages des terres
li\'{e}s \`{a} l'agriculture --- notamment l'utilisation de
pesticides~---, la d\'{e}forestation, le r\'{e}chauffement
climatique, l'urbanisation ou encore les invasions biologiques
li\'{e}es \`{a} l'internationalisation des \'{e}changes. Le domaine de
l'\'{e}cologie des communaut\'{e}s a largement document\'{e} l'effet
des changements globaux sur la composition en esp\`{e}ces ou
l'assemblage des esp\`{e}ces. Les invasions biologiques, o\`{u} une
esp\`{e}ce envahissante supplante des esp\`{e}ces locales avec une
niche \'{e}cologique proche, sont souvent cit\'{e}es en 
exemple~\cite{SandersGotellietal2003}.

L'\'{e}volution de l'histoire de la vie sur le temps long nous enseigne
que, paradoxalement, les crises d'extinction sont aussi des
p\'{e}riodes de renouveau de la biodiversit\'{e}. L'exemple
embl\'{e}matique de l'extinction des dinosaures, lors de la crise
cr\'{e}tac\'{e}-tertiaire, il y a 60~millions d'ann\'{e}es, a permis la
radiation des mammif\`{e}res, d\'{e}j\`{a} pr\'{e}sents \`{a}
l'\'{e}poque des dinosaures mais \'{e}cologiquement domin\'{e}s par ces
derniers~\cite{SloanRigbyetal1986}. Ainsi, la crise de la
biodiversit\'{e} ne doit pas se mesurer seulement en termes
d'esp\`{e}ces perdues, les esp\`{e}ces \'{e}tant vues comme des
entit\'{e}s statiques, mais comme un bouleversement global de la
biodiversit\'{e}, c'est-\`{a}-dire de la diversit\'{e} des
\'{e}cosyst\`{e}mes (et des interactions entre esp\`{e}ces), de la
diversit\'{e} en esp\`{e}ces et de la diversit\'{e} \`{a} l'\'{e}chelle
infrasp\'{e}cifique. Depuis plus de cinquante ans, les travaux en
biologie des populations et en g\'{e}n\'{e}tique des populations ont
montr\'{e} que les esp\`{e}ces ne sont pas uniformes. Au-del\`{a} de la
diversit\'{e} g\'{e}n\'{e}tique neutre largement d\'{e}crite dans les
ann\'{e}es~1990~\cite{HamrickGodt1989}, les populations poss\`{e}dent
dans la plupart des cas de la variance g\'{e}n\'{e}tique sur des traits
d'histoire de vie~\cite{Houle1992,CloGayetal2019}, ce qui \textit{a
priori} leur permet de r\'{e}pondre aux r\'{e}gimes de s\'{e}lection
qui s'exercent sur les populations. Ainsi, les populations s'adaptent
aux conditions climatiques locales et \`{a} leur changement dans le
temps. Par exemple, la date de floraison varie en g\'{e}n\'{e}ral sur
un gradient de temp\'{e}rature dans les populations naturelles~\cite{PreiteStocklinetal2015}. L'adaptation peut \^{e}tre le fait de la
plasticit\'{e}, lorsqu'un g\'{e}notype produit une r\'{e}ponse
ph\'{e}notypique adapt\'{e}e \`{a} l'environnement, ou de
l'\'{e}volution, lorsqu'un remplacement successif de g\'{e}notypes
adapt\'{e}s aux conditions environnementales survient. Toutefois, la
rapidit\'{e} des changements environnementaux actuels a conduit \`{a}
d'abord s'int\'{e}resser aux remplacements d'esp\`{e}ces \`{a}
l'\'{e}chelle des communaut\'{e}s, les esp\`{e}ces \'{e}tant en
premi\`{e}re approximation consid\'{e}r\'{e}es comme fixes. Cette
vision d'une \'{e}volution lente est h\'{e}rit\'{e}e de Darwin,
g\'{e}ologue de formation, qui envisageait l'\'{e}volution comme
imperceptible sur des temps courts. {Dans} {\textit{L'Origine des
esp\`{e}ces}} {(1859), il \'{e}crit~:} \textit{``We see
nothing of these {[}evolutionary{]} slow changes in progress, until the
hand of time has marked the long lapse of ages''.} Cela a \'{e}t\'{e}
r\'{e}cemment remis en cause. En effet, les travaux d'\'{e}volution
exp\'{e}rimentale en laboratoire, d'abord chez des organismes \`{a}
temps de g\'{e}n\'{e}ration court~\cite{Lenski2017}, et plus
r\'{e}cemment chez des organismes \`{a} temps de g\'{e}n\'{e}ration
plus  longs~\cite{RoelsKelly2011,GervasiSchiestl2017}, ont
d\'{e}montr\'{e} la rapidit\'{e} des processus d'\'{e}volution. Ainsi,
en neuf g\'{e}n\'{e}rations seulement, des \'{e}volutions florales
significatives ont \'{e}t\'{e} obtenues en modifiant
exp\'{e}rimentalement l'environnement de
pollinisation~\cite{GervasiSchiestl2017}. D\`{e}s lors, la question de
l'adaptation des organismes par s\'{e}lection naturelle, face aux
changements globaux r\'{e}cents, devient\break pertinente. 

Dans le domaine des changements globaux, la question de l'adaptation au
changement climatique domine la litt\'{e}rature. Face aux 
projections
climatiques du GIEC, une question centrale est de 
savoir de savoir si
les organismes s'adapteront et surtout assez rapidement pour
\'{e}chapper \`{a} l'extinction. Ainsi, l'avanc\'{e}e de la
ph\'{e}nologie observ\'{e}e chez de nombreux
organismes~\cite{RootPriceetal2003} est consid\'{e}r\'{e}e comme une
adaptation qui pourrait emp\^{e}cher l'extinction des populations. Si
la d\'{e}monstration d'un \'{e}chappement de l'extinction par
\'{e}volution a \'{e}t\'{e} faite en conditions exp\'{e}rimentales,
nous disposons de tr\`{e}s peu d'informations dans les populations
naturelles~\cite{Bell2017}. Par exemple, l'extinction du bourdon
\textit{Bombus distinguendus} en Angleterre et en Irlande est
consid\'{e}r\'{e}e comme un effet direct du changement climatique
auquel il ne se serait pas adapt\'{e}, mais ces interpr\'{e}tations
restent sujettes \`{a} discussion. 

Chez les plantes, un impact majeur des changements globaux est le
d\'{e}clin des pollinisateurs. Celui-ci est maintenant bien d\'{e}crit
dans de nombreuses parties du
globe~\cite{BiesmeijerRobertsetal2006,HallmannSorgetal2017}~; il est
susceptible d'affecter la relation plantes-pollinisateurs et par
l\`{a}, la reproduction des plantes. Si le r\^{o}le et les services de
la biodiversit\'{e} sont parfois mal identifi\'{e}s dans leur
globalit\'{e}, le cas du d\'{e}clin des pollinisateurs apparait comme
embl\'{e}matique. En effet, les pollinisateurs sauvages permettent la
pollinisation de 70~\% des esp\`{e}ces cultiv\'{e}es en agriculture
\`{a} l'\'{e}chelle de la plan\`{e}te. En 2009, le co\^{u}t de ce
service avait \'{e}t\'{e} estim\'{e} \`{a} plus de\unskip\break 150~millions 
d'euros~\cite{GallaiSallesetal2009}. 

Dans cet article, nous nous int\'{e}resserons \`{a} l'impact des
changements globaux, et plus particuli\`{e}rement \`{a} l'impact du
d\'{e}clin des pollinisateurs, sur les syst\`{e}mes de reproduction des
plantes. Ces syst\`{e}mes sont divers, puisqu'il existe des esp\`{e}ces
\`{a} sexes s\'{e}par\'{e}s, hermaphrodites ou pr\'{e}sentant un
m\'{e}lange de ces diff\'{e}rents types au sein des 
populations~\cite{YampolskyYampolsky1922}. N\'{e}anmoins,
l'hermaphrodisme est le type dominant chez les plantes. Il pr\'{e}sente
l'avantage d'allier f\'{e}condation crois\'{e}e et/ou
autof\'{e}condation, ce qui peut constituer une strat\'{e}gie
adapt\'{e}e en l'absence de pollinisateurs. Dans cet article, nous
analyserons comment les plantes peuvent s'adapter \`{a} un changement
de r\'{e}gime de pollinisation li\'{e} au d\'{e}clin des
pollinisateurs. \`{A} travers l'exemple d'une petite plante annuelle,
la pens\'{e}e des champs (\textit{Viola arvensis}), nous montrerons
comment l'\'{e}volution peut impacter les ph\'{e}notypes des
populations de plantes et, par l\`{a}, d\'{e}stabiliser les esp\`{e}ces
avec lesquelles elles sont en interaction dans l'\'{e}cosyst\`{e}me.

\section{Impacts des changements globaux sur les syst\`{e}mes de
reproduction chez les plantes}

{\vspace*{1pt}}

\subsection{Observations de terrain et limitation pollinique}

{\vspace*{1pt}}

Selon l'IPBES, plus de 300~000~esp\`{e}ces v\'{e}g\'{e}tales
b\'{e}n\'{e}ficient des insectes pour leur reproduction, soit 87,5~\%
de la flore totale~\cite{Rhodes2018}. Nous pouvons donc faire
l'hypoth\`{e}se que les changements dans la communaut\'{e} des
pollinisateurs affectent la communaut\'{e} v\'{e}g\'{e}tale.
Curieusement, l'effet du d\'{e}clin des pollinisateurs a \'{e}t\'{e}
peu \'{e}tudi\'{e}e en \'{e}cologie des communaut\'{e}s chez les
plantes~\cite{E-VojtkodeBelloetal2020}, celle-ci s'\'{e}tant
majoritairement int\'{e}ress\'{e}e aux traits fonctionnels
(morphologie, physiologie, ph\'{e}nologie) et de mani\`{e}re
anecdotique aux r\'{e}gimes de reproduction (ou syst\`{e}mes de
pollinisation). Pourtant, et de mani\`{e}re assez inattendue, le
syst\`{e}me de reproduction se r\'{e}v\`{e}le un trait pertinent
structurant les communaut\'{e}s v\'{e}g\'{e}tales. Par exemple, le
caract\`{e}re \og~type sexuel~\fg~(dio\"{i}que versus hermaphrodite)
s'est r\'{e}v\'{e}l\'{e} \^{e}tre le meilleur pr\'{e}dicteur du stade
de succession dans les for\^{e}ts tropicales en 
Centrafrique~\cite{Rejou-MechainCheptou2015}. En utilisant un jeu de
donn\'{e}es de plus de 600~000~arbres et des informations historiques
documentant les zones r\'{e}cemment colonis\'{e}es, Rejou-M\'{e}chain
et Cheptou~\cite{Rejou-MechainCheptou2015} ont montr\'{e} que les
esp\`{e}ces dio\"{i}ques \'{e}taient surrepr\'{e}sent\'{e}es dans les
jeunes stades de\break succession. 

En 2006, un article important sur l'influence mutuelle des
pollinisateurs et des plantes dans un contexte de d\'{e}clin des
pollinisateurs a \'{e}t\'{e}
publi\'{e}~\cite{BiesmeijerRobertsetal2006}. Dans leur \'{e}tude, les
auteurs ont compar\'{e} la composition en plantes \`{a} la composition
en abeilles et en syrphes en Grande-Bretagne et dans les Pays-Bas,
\`{a} plusieurs d\'{e}cennies d'intervalle (avant et apr\`{e}s 1980).
Ils ont observ\'{e} un d\'{e}clin parall\`{e}le des pollinisateurs et
des plantes pollinis\'{e}es par les insectes, d\'{e}montrant ainsi que
la composition en plantes et celle en pollinisateurs sont
interd\'{e}pendantes dans les \'{e}cosyst\`{e}mes. Il serait tentant de
conclure que le d\'{e}clin des pollinisateurs (caus\'{e} par des
facteurs externes) est la cause des changements observ\'{e}s dans la
communaut\'{e} v\'{e}g\'{e}tale. Cependant, les auteurs concluent que
leurs donn\'{e}es ne permettent pas d'affirmer que le d\'{e}clin des
plantes pollinis\'{e}es par les insectes pr\'{e}c\`{e}de la perte des
pollinisateurs associ\'{e}s ou inversement. Dans une \'{e}tude en
milieu urbain Brys et Jacquemin ont compar\'{e} des populations
urbaines fragment\'{e}es (o\`{u} l'activit\'{e} de pollinisation est
faible) aux populations rurales non fragment\'{e}es (o\`{u}
l'activit\'{e} des pollinisateurs est \'{e}lev\'{e}e) de l'esp\`{e}ce
\textit{Centaurium erythreae}~\cite{BrysJacquemyn2012}. Ils ont
observ\'{e} que les plantes provenant d'environnements fragment\'{e}s
pr\'{e}sentaient une plus faible distance entre les anth\`{e}res
(fonction m\^{a}le) et les stigmates (fonction femelle)
--- c'est-\`{a}-dire une herkogamie r\'{e}duite ---
et une plus grande capacit\'{e} d'autof\'{e}condation que les plantes
issues de populations non fragment\'{e}es\unskip\break (Figure~\ref{fig1}),
sugg\'{e}rant une \'{e}volution rapide du syst\`{e}me de reproduction
li\'{e}e aux conditions urbaines. Par ailleurs, dans une synth\`{e}se
bibliographique portant sur une vingtaine d'esp\`{e}ces pr\'{e}sentes
en milieux perturb\'{e}s et en milieux plus \og~naturels~\fg, il a
\'{e}t\'{e} montr\'{e} que, pour chaque esp\`{e}ce, les populations des
milieux perturb\'{e}s exhibaient un taux d'autof\'{e}condation plus
\'{e}lev\'{e} que celles des milieux
naturels~\cite{EckertKaliszetal2010}.  Bien que l'on n'ait aucune
id\'{e}e des facteurs pr\'{e}cis affectant le taux
d'autof\'{e}condation dans cette \'{e}tude, ce r\'{e}sultat a le
m\'{e}rite de montrer que, d'une mani\`{e}re g\'{e}n\'{e}rale, la
situation perturb\'{e}e est moins favorable \`{a} la f\'{e}condation
crois\'{e}e (allogamie) que la situation ancestrale naturelle. 

\begin{figure}
{\vspace*{4pt}}
\includegraphics{fig01}
{\vspace*{2pt}}
\caption{\label{fig1}R\'{e}duction de la distance anth\`{e}re-stigmate
chez \textit{Centaurium erythreae} dans les populations urbaines. A
gauche (a), dans les populations rurales, la forme de la fleur montre
une s\'{e}paration spatiale des organes m\^{a}les (\'{e}tamines) et
femelle (pistil) favorisant l'allogamie, tandis que dans les
populations urbaines (\`{a} droite, b) la proximit\'{e} des organes
m\^{a}les et femelles favorise l'autof\'{e}condation (modifi\'{e} 
de~\cite{BrysJacquemyn2012}).}
\end{figure}



\subsection{\'{E}lements de th\'{e}orie sur l'\'{e}volution des
syst\`{e}mes de reproduction et l'influence de la pollinisation}

L'\'{e}cologie de la pollinisation a d\'{e}velopp\'{e} des mesures pour
estimer la limitation par le pollen dans les populations naturelles.
Les param\`{e}tres de pollinisation, ainsi que la manipulation de la
pollinisation pour y parvenir, sont r\'{e}sum\'{e}s 
dans~\cite{EckertKaliszetal2010}. La mesure de la capacit\'{e} \`{a}
produire des graines des fleurs auxquelles on a retir\'{e} la fonction
m\^{a}le (\'{e}masculation), et la comparaison avec celle de fleurs non
manipul\'{e}es, permet d'\'{e}valuer la capacit\'{e} \`{a}
l'autof\'{e}condation autonome (assurance de la reproduction).
L'assurance de reproduction induite par l'autof\'{e}condation est un
param\`{e}tre cl\'{e} dans l'\'{e}volution de cette autof\'{e}condation
(voir~\cite{Lloyd1992}). D'une mani\`{e}re g\'{e}n\'{e}rale, cette
\'{e}volution est r\'{e}gie par trois facteurs~: la limitation de
production de graines par une pollinisation incompl\`{e}te (limitation
pollinique), le co\^{u}t de l'allof\'{e}condation (ou l'avantage
automatique de l'autof\'{e}condation~\cite{Fisher1941}, qui favorise
l'autof\'{e}condation, et la d\'{e}pression de consanguinit\'{e},
c'est-\`{a}-dire la baisse relative de la survie (ou de la croissance)
des produits d'autof\'{e}condation par rapport aux produits
d'allof\'{e}condation, qui contre-s\'{e}lectionne
l'autof\'{e}condation. Le co\^{u}t de l'allof\'{e}condation traduit le
fait que la transmission des g\`{e}nes d'un g\'{e}notype autogame est
plus efficace que celle d'un g\'{e}notype allogame car le g\'{e}notype
autogame met deux copies (contre une seule pour le g\'{e}notype
allogame) dans chacune de ses graines. Si on fait l'hypoth\`{e}se que
les deux types de g\'{e}notypes envoient du pollen de mani\`{e}re
\'{e}gale pour polliniser les ovules dans la population, il en
r\'{e}sulte un avantage de 3/2 pour l'autof\'{e}condation relativement
\`{a} l'allof\'{e}condation. La valeur s\'{e}lective d'un g\'{e}notype
pratiquant un taux \textit{s} d'autof\'{e}condation dans une population
pratiquant un taux moyen $\overline{s}$ peut s'\'{e}crire comme suit~:
{\begin{eqnarray}
\begin{array}{@{}rcl@{}}
W(s,\overline{s})&=&f\cdot[2\cdot s\cdot(1-\delta)+e\cdot
\{(1-s)+(1-\overline{s})\}]\vspace*{6pt}\\
&&\quad\qquad \mbox{Autof}\!\!\qquad  \mbox{Allof.}\!\!\qquad  \mbox{Export de pollen}. 
\end{array} \label{eq1} \hspace*{-1pc}
\end{eqnarray}}\unskip


O\`{u} $f$ est le nombre d'ovules par plante, $\delta $ la
d\'{e}pression de consanguinit\'{e}, et e le taux de pollinisation en
allof\'{e}condation $(0<e<1)$.

L'analyse de ce mod\`{e}le montre que l'autof\'{e}condation est
s\'{e}lectionn\'{e}e si $\delta < 1-{e}/{2}$~\cite{Lloyd1992}. On voit
que l'autof\'{e}condation \'{e}volue d'autant plus facilement que la
limitation pollinique est grande ($e$ faible). Ainsi, si le d\'{e}clin
des pollinisateurs se traduit par une limitation plus \'{e}lev\'{e}e du
pollen, nous pouvons faire la pr\'{e}diction g\'{e}n\'{e}rale que la
pression de s\'{e}lection vers l'autof\'{e}condation devrait \^{e}tre
plus forte que dans la situation \og~avant d\'{e}clin~\fg.

\section{\'{E}volution rapide d'un syndrome d'autof\'{e}condation (ou
la rupture de la relation plante-pollinisateur) chez \textit{Viola
arvensis}} 

\subsection{L'\'{e}cologie de la r\'{e}surrection comme m\'{e}thode
d'investigation de l'\'{e}volution rapide}

\def\tablename{Tableau}
\begin{table*}
\tabcolsep=4pt
\caption{Populations de \textit{Viola arvensis} de l'\^{I}le de France
\'{e}tudi\'{e}es dans
l'\'{e}tude~\cite{Acoca-PidolleGauthieretal2023}~: situations
g\'{e}ographique (ligne~1) et taux d'autof\'{e}condation dans les
populations ancestrales, collect\'{e}es entre 1991 et 2000 (ligne~2) et
r\'{e}centes, collect\'{e}es en 2021 (ligne~3)\label{tab1}} 
\begin{tabular}{ccccc}
\thead
{Population} & Commeny  (Co) & Crouy  (Cr) & Guernes  (Gu) & Lhuis  (Lh) \\
\endthead
{Coordonn\'{e}es} & 
\parbox[t]{2.5cm}{\centering(49\textdegree~7$'$37.11$''$N, 1\textdegree~53$'$46.30$''$E)} & 
\parbox[t]{2.5cm}{\centering(49\textdegree~24$'$24.31$''$N, 3\textdegree~22$'$20.73$''$E)} & 
\parbox[t]{2.5cm}{\centering(49\textdegree~1$'$10.75$''$, 1\textdegree~38$'$46.82$''$E)} & 
\parbox[t]{2.5cm}{\centering(49\textdegree~16$'$35.40$''$N, 3\textdegree~32$'$58.52$''$E)} \\ 
\vspace*{6pt}
\parbox[t]{3.5cm}{\centering Taux d'autof\'{e}condation ancestral r\'{e}alis\'{e} (I.C)}  & 0.77 (0.68--0.82) & 0.66 (0.60--0.76) & 0.44 (0.34--0.61) & 0.33 (0.21--0.47) \\ 
\vspace*{6pt}
\parbox[t]{3.5cm}{\centering Taux d'autof\'{e}condation r\'{e}cent r\'{e}alis\'{e} (I.C)} & 0.89 (0.85--1) & 0.70 (0.65--0.76) & 0.81 (0.73--0.86) & 0.88 (0.81--0.94)
\botline
\end{tabular}
\vspace*{5pt}
\end{table*}

Une m\'{e}thodologie r\'{e}cente appel\'{e}e \og~\'{e}cologie de la
r\'{e}surrection~\fg~a \'{e}t\'{e} d\'{e}velopp\'{e}e au cours des dix
derni\`{e}res ann\'{e}es afin d'\'{e}tudier l'\'{e}volution rapide,
c'est-\`{a}-dire op\'{e}rant sur quelques dizaines de
g\'{e}n\'{e}rations. Le principe de la m\'{e}thode est d'exploiter et
d'amplifier la conservation de formes dormantes, vivantes (kystes,
spores, graines, etc.). Ceci permet d'avoir acc\`{e}s aux
ph\'{e}notypes issus de g\'{e}notypes anciens. Ceux-ci peuvent alors
\^{e}tre compar\'{e}s \`{a} leurs descendants, \'{e}chantillonn\'{e}s
dans la m\^{e}me population, des dizaines d'ann\'{e}es plus
tard~\cite{WeiderJeyasinghetal2018}. En comparant les g\'{e}notypes
anciens et actuels de mani\`{e}re synchrone dans un m\^{e}me
environnement, cette m\'{e}thode permet d'exclure le r\^{o}le de la
plasticit\'{e} dans les diff\'{e}rences ph\'{e}notypiques observ\'{e}es
(composante environnementale du ph\'{e}notype) et acc\'{e}der \`{a} la
diff\'{e}renciation g\'{e}n\'{e}tique entre ph\'{e}notypes anciens et
actuels, c'est-\`{a}-dire l'\'{e}volution. Il convient de souligner que
l'utilisation du terme \og~r\'{e}surrection~\fg~(traduit de l'anglais),
qui sugg\`{e}re que l'on ressuscite un organisme fa\c{c}on Jurassic
Park (film r\'{e}alis\'{e} par S. Spielberg en 1993), est abusif dans
la mesure o\`{u} les formes utilis\'{e}es ne sont pas mortes mais en
vie ralentie avec un m\'{e}tabolisme tr\`{e}s bas. L'utilisation de
marqueurs g\'{e}n\'{e}tiques neutres permet de retracer l'histoire de
la population \'{e}tudi\'{e}e, notamment de savoir si la population
actuelle est effectivement constitu\'{e}e de descendants de la
population anc\^{e}tre, et dans quelle mesure ces descendants sont
affect\'{e}s pas les flux de g\`{e}nes, les goulets d'\'{e}tranglement,
et \'{e}ventuellement la recolonisation. De mani\`{e}re formelle, la
comparaison des diff\'{e}renciations neutres ($F_{\mathrm{ST}}$) et des traits
quantitatifs potentiellement sous s\'{e}lection ($Q_{\mathrm{ST}}$) entre
g\'{e}notypes anciens et r\'{e}cents permet de conclure \`{a}
l'existence d'une s\'{e}lection directionnelle ou stabilisante sur les
traits ph\'{e}notypiques \mbox{d'int\'{e}r\^{e}t} des organismes
\'{e}tudi\'{e}s. L'\'{e}cologie de la r\'{e}surrection a \'{e}t\'{e}
utilis\'{e}e chez les crustac\'{e}s~\cite{FrischMortonetal2014} et la
m\'{e}thode commence \`{a} \^{e}tre utilis\'{e}e chez les
plantes~\cite{FranksSekoretal2019}. Chez les plantes, le facteur
limitant est le plus souvent la disponibilit\'{e} de graines anciennes.
Cependant, en France, la pr\'{e}sence de Conservatoires botaniques
nationaux sur l'ensemble du territoire a permis la constitution de
banques de graines \textit{ex situ}, qu'il est possible d'utiliser pour
ces \'{e}tudes d'\'{e}cologie de la 
r\'{e}surrection~\cite{ThomannImbertetal2015a,ThomannImbertetal2015b,
Valencia-MontoyaFlavenetal2021,CheptouImbertetal2022}.

Dans l'une de ces \'{e}tudes, quatre populations de la pens\'{e}e des
champs (\textit{Viola arvensis}) ont \'{e}t\'{e} \'{e}tudi\'{e}es en
\^{I}le de France (Tableau~\ref{tab1})~\cite{Acoca-PidolleGauthieretal2023}.
C'est une esp\`{e}ce annuelle, diplo\"{i}de $(2n=34)$ qui est
pr\'{e}sente majoritairement dans les cultures d'hiver (bl\'{e}, orge,
colza, etc.). Elle est d\'{e}crite comme partiellement
autogame~\cite{CheptouImbertetal2022}.

\subsection{Mesure de l'autof\'{e}condation ancestrale et actuelle}

L'utilisation de marqueurs neutres co-dominants (microsatellites,
Cheptou \etal~\cite{CheptouImbertetal2022}) a permis de
d\'{e}terminer l'autof\'{e}condation r\'{e}alis\'{e}e, dans les
populations naturelles, par les populations anciennes et leur
population r\'{e}cente correspondante. La mesure de
l'h\'{e}t\'{e}rozygotie et de l'\'{e}cart \`{a} l'h\'{e}t\'{e}rozygotie
attendue \`{a} l'\'{e}quilibre d'Hardy-Weinberg ($F_{\mathrm{IS}}$) permet
d'\'{e}valuer le r\'{e}gime d'autof\'{e}condation. Dans une population
\`{a} l'\'{e}quilibre, le taux d'autof\'{e}condation,
$s={2\cdot F_{\mathrm{IS}}}/({1+F_{\mathrm{IS}}})$~\cite{CrowKimura1970}. Le Tableau~\ref{tab1}
fournit les donn\'{e}es d'autof\'{e}condation pour les quatre
populations. Il apparait que, dans chacune des populations,
l'autof\'{e}condation a augment\'{e} entre la date de premier
\'{e}chantillonnage et 2021. L'autof\'{e}condation \'{e}tait en moyenne
de 50~\% dans les populations ancestrales, elle est d'environ 75~\% en
2021. Cette augmentation de l'autof\'{e}condation peut \^{e}tre le
r\'{e}sultat d'une activit\'{e} plus faible des pollinisateurs en 2021,
coh\'{e}rente avec le d\'{e}clin des pollinisateurs (plasticit\'{e}).
Elle peut aussi \^{e}tre le r\'{e}sultat d'une \'{e}volution des traits
favorisant l'autof\'{e}condation chez la pens\'{e}e (\'{e}volution),
les deux hypoth\`{e}ses n'\'{e}tant pas mutuellement exclusives. La
mise en \'{e}vidence d'une \'{e}volution de traits n\'{e}cessite la
comparaison des g\'{e}notypes en environnement commun (voir
sous-section suivante).

\subsection{\'{E}volution du syndrome d'autof\'{e}condation}

Ces traits ont \'{e}t\'{e} mesur\'{e}s en environnement commun, dans
les serres du terrain d'exp\'{e}rience du Labex
CEMEB~\cite{Acoca-PidolleGauthieretal2023}. Dans ce genre
d'exp\'{e}rimentation, deux g\'{e}n\'{e}rations de cultures sont
effectu\'{e}es afin de minimiser les effets maternels et ainsi isoler
la composante de g\'{e}n\'{e}tique quantitative des traits mesur\'{e}s
avant de conclure \`{a} une \'{e}ventuelle \'{e}volution de ces traits.
En effet, si, par hasard, les conditions environnementales
(m\'{e}t\'{e}orologiques par exemple) sont tr\`{e}s diff\'{e}rentes aux
deux dates d'\'{e}chantillonnage, il est possible que les variations de
traits que l'on observe soient li\'{e}es \`{a} l'environnement maternel
de la graine et non \`{a} la constitution g\'{e}n\'{e}tique des
individus. Une premi\`{e}re g\'{e}n\'{e}ration, dite de
rafra\^{i}chissement, est faite en laissant les individus ($n=32$
par~lot) se reproduire librement \`{a} l'int\'{e}rieur des lots. Elle
permet de produire des graines dans un environnement commun tout en
conservant l'int\'{e}grit\'{e} du patrimoine g\'{e}n\'{e}tique de
chaque lot. En 2021, les plantes ont \'{e}t\'{e} cultiv\'{e}es en
jardins communs et \mbox{pollinis\'{e}es} librement au sein de chaque lot par
des bourdons \mbox{(\textit{Bombus Terrestris},} Natupol Koppert, France). Les
graines ainsi produites ont \'{e}t\'{e} cultiv\'{e}es en serre dans un
dispositif comprenant 20~familles par lot et 5~plantes par famille,
soit un total de 800~plantes. 

Au printemps~2022, la date de floraison a \'{e}t\'{e} mesur\'{e}e et
une batterie de traits floraux a \'{e}t\'{e} mesur\'{e}e~: affichage
floral (nombre de fleurs ouvertes simultan\'{e}ment), taille des
corolles, taille des s\'{e}pales, d\'{e}hiscence, quantit\'{e} de
nectar produite, etc. (voir~\cite{Acoca-PidolleGauthieretal2023} pour
les d\'{e}tails). Le r\'{e}sultat g\'{e}n\'{e}ral de l'\'{e}tude est
que de nombreux traits floraux ont \'{e}volu\'{e} entre les
anc\^{e}tres et les descendants. Ces changements sont globalement
coh\'{e}rents~: ils indiquent que la pens\'{e}e est en cours
d'\'{e}volution vers un syndrome d'autof\'{e}condation. De mani\`{e}re
frappante, les tailles de fleurs ont diminu\'{e} d'environ 10~\% et la
production de nectar a chut\'{e} de 20~\% (voir Figure~\ref{fig2}). Les traits
non-floraux mesur\'{e}s (taille de rosette ou taille du calice) n'ont
pas montr\'{e} de variation coh\'{e}rente. Ceci permet aux auteurs de
conclure que c'est bien les traits floraux, impliqu\'{e}s dans
l'interaction plante-pollinisateur, qui ont \'{e}volu\'{e} de
mani\`{e}re directionnelle. Les auteurs ont ensuite effectu\'{e} des
exp\'{e}riences de choix par les pollinisateurs \textit{Bombus
terrestris} en pla\c{c}ant un bourdon face \`{a} un m\'{e}lange de
g\'{e}notypes anciens et actuels (dans les m\^{e}mes proportions) de la
m\^{e}me\unskip\break {population}. De mani\`{e}re int\'{e}ressante, les bourdons
visitent significativement plus fr\'{e}quemment les fleurs des
g\'{e}notypes anciens. 



\begin{figure*}
\includegraphics{fig02}
\caption{\label{fig2}\'{E}volution des traits floraux chez
\textit{Viola arvensis} (a) Taille des fleurs et (b) production de
nectar (somm\'{e}e sur trois fleurs par individu) pour les quatre
populations d'\^{I}le de de France de \textit{Viola arvensis}
(Co~=~Commeny~; Cr~=~Crouy~; Gu~=~Guernes~; Lh~=~Lhuys). \og~A~\fg{}
(\entmath{25B4}{$\blacktriangle$})
population ancestrale et \og~21~\fg{} 
(\entmath{25CF}{\raisebox{-2pt}{{\huge$\bullet$}}}) population
actuelle.}
\end{figure*}

Cela d\'{e}montre que les populations de \textit{Viola arvensis} sont
en cours d'\'{e}volution vers une rupture de l'interaction
plante-pollinisateur et l'\'{e}tude sugg\`{e}re que le d\'{e}clin des
pollinisateurs serait la cause de cette \'{e}volution.

\section{Dynamique \'{e}co-\'{e}volutive et mod\`{e}le de sauvetage
\'{e}volutif~: l'\'{e}volution rapide permet-elle aux populations
d'\'{e}chapper \`{a} \mbox{l'extinction~?}}

L'exemple de l'\'{e}volution des traits floraux constitue un cas
d'\'{e}cole pour \'{e}tudier les bouleversements au sein des
\'{e}cosyst\`{e}mes. \`{A} l'\'{e}chelle intrasp\'{e}cifique, en
modifiant le r\'{e}gime de consanguinit\'{e} de l'esp\`{e}ce, elle est
susceptible d'induire des changements dans la valeur s\'{e}lective des
descendants (d\'{e}pression de consanguinit\'{e}), et
\'{e}ventuellement d'affecter sa capacit\'{e} \`{a} s'adapter dans le
futur~\cite{GleminRonfort2013}. \`{A} l'\'{e}chelle des
\'{e}cosyst\`{e}mes, dans la mesure o\`{u} les interactions
plantes-pollinisateurs constituent une relation trophique fondamentale,
cette \'{e}volution est susceptible d'affecter les cascades trophiques
au sein de ces \mbox{derniers}.

\subsection{\'{E}volution de l'interaction\newline plante-pollinisateur}

La relation plante-pollinisateur est une des caract\'{e}ristiques
fondamentales des angiospermes, dont l'\'{e}volution a d\'{e}but\'{e}
il y a quelque cent millions d'ann\'{e}es~\cite{BentonWilfetal2022}.
Les insectes constituent la grande majorit\'{e} des pollinisateurs avec
plus de 80~\% des interactions de pollinisation. C'est, dans le cas
g\'{e}n\'{e}ral, une relation \`{a} b\'{e}n\'{e}fice r\'{e}ciproque,
o\`{u} l'insecte se nourrit du pollen et du nectar tandis qu'il
transporte les gam\`{e}tes m\^{a}les (dans le grain de pollen) des
plantes, permettant ainsi la reproduction crois\'{e}e. L'\'{e}volution
du syndrome d'autogamie, avec une production r\'{e}duite de nectar de
20~\%, met en danger la stabilit\'{e} de la relation
plantes-pollinisateurs. Si on fait l'hypoth\`{e}se que l'\'{e}volution
de ce syndrome a \'{e}t\'{e} caus\'{e}e par le d\'{e}clin des
pollinisateurs rapport\'{e} depuis plusieurs d\'{e}cennies, nous
pouvons faire l'hypoth\`{e}se que la r\'{e}duction de la production de
nectar pourrait \`{a} son tour acc\'{e}l\'{e}rer le d\'{e}clin des
pollinisateurs, et par l\`{a} l'\'{e}volution du syndrome
d'autof\'{e}condation. Nous d\'{e}crivons donc une boucle de
r\'{e}troaction positive (Figure~\ref{fig3}) dont l'issue serait la rupture
totale de l'interaction. En tant que producteur primaire,
l'\'{e}volution des plantes pourrait ainsi affecter les populations de
pollinisateurs et \'{e}ventuellement se r\'{e}percuter dans les niveaux
trophiques sup\'{e}rieurs (oiseaux, etc.). \`{A} ce stade, il est donc
important de savoir si ce r\'{e}sultat est g\'{e}n\'{e}ral chez les
plantes \`{a} fleurs en \'{e}tudiant d'autres taxons,
\'{e}ventuellement dans des milieux o\`{u} la pollinisation est plus ou
moins affect\'{e}e (voir~\cite{MartinFontaineetal2019}).



\begin{figure}
{\vspace*{-2pt}}
\includegraphics{fig03}
{\vspace*{-2pt}}
\caption{\label{fig3}Sc\'{e}nario hypoth\'{e}tique de l'emballement du
d\'{e}clin des pollinisateurs et du syndrome d'autof\'{e}condation chez
les plantes. Le d\'{e}clin des pollinisateurs induit une s\'{e}lection
vers une reproduction par autof\'{e}condation chez les plantes qui se
traduit en particulier par une baisse de la r\'{e}compense aux
pollinisateurs (nectar), laquelle renforce le d\'{e}clin des
pollinisateurs et par l\`{a} le syndrome d'autof\'{e}condation (boucle
de r\'{e}troaction positive).}
{\vspace*{-2pt}}
\end{figure}



La d\'{e}stabilisation de la relation plantes-pollinisateurs mise en
\'{e}vidence par l'\'{e}volution chez \textit{Viola arvensis} pourrait
avoir des cons\'{e}quences importantes sur les services de
pollinisation \`{a} l'agriculture. Il est en effet av\'{e}r\'{e} que
les plantes adventices permettent le maintien des populations de
pollinisateurs~\cite{BretagnolleGaba2015}. Une baisse importante des
services de pollinisation aurait des cons\'{e}quences importantes sur
la production agricole (par ex~: colza, tournesol,
vergers~\cite{MartinFontaineetal2019}). 

Si les effets du d\'{e}clin des pollinisateurs ont d'abord \'{e}t\'{e}
envisag\'{e}s \`{a} l'\'{e}chelle des assemblages
d'esp\`{e}ces~\cite{BiesmeijerRobertsetal2006}, l'exemple de
\textit{Viola arvensis} montre que les processus \'{e}volutifs sur des
temps courts (moins de 30~ans) ont des cons\'{e}quences
non-n\'{e}gligeables sur le fonctionnement des \'{e}cosyst\`{e}mes. De
mani\`{e}re int\'{e}ressante, une \'{e}tude a port\'{e} sur la
variation de la production de nectar \`{a} l'\'{e}chelle d'une prairie
au cours du temps, li\'{e}e au changement des
communaut\'{e}s~\cite{BaudeKuninetal2016}. Les auteurs concluent \`{a}
des variations, en g\'{e}n\'{e}ral \`{a} la baisse, de 10 \`{a} 20~\%
de la production de nectar sur une trentaine d'ann\'{e}es, soit l'ordre
de grandeur que l'on retrouve du fait de l'\'{e}volution \`{a}
l'\'{e}chelle infra-sp\'{e}cifique. L'\'{e}volution de \textit{Viola
arvensis} constitue un exemple frappant de r\'{e}troaction
\'{e}co-\'{e}volutive, o\`{u} l'\'{e}volution ne peut pas \^{e}tre
n\'{e}glig\'{e}e dans le fonctionnement des syst\`{e}mes
\'{e}cologiques. \looseness=-1

\begin{figure*}
\vspace*{3pt}
\includegraphics{fig04}
\vspace*{2pt}
\caption{\label{fig4}Mod\`{e}le du sauvetage \'{e}volutif 
(d'apr\`{e}s~\cite{GomulkiewiczHolt1995}). Apr\`{e}s un changement
environnemental
(par exemple, un changement climatique, une pollution, etc.). Sur le
graphique de gauche, une population incapable de s'adapter au nouvel
environnement (sans \'{e}volution) est vou\'{e}e \`{a} une extinction
certaine (d\'{e}terministe). Sur le graphique de droite, l'adaptation
rapide de la population au nouvel environnement (\'{e}volution) peut
permettre de recouvrer une population viable (courbe du haut). En cas
d'adaptation moins rapide (courbe du bas), la taille de la population
peut \^{e}tre fortement r\'{e}duite. Au-dessous du seuil critique
\textit{Nc}, la population peut \'{e}ventuellement dispara\^{i}tre de
mani\`{e}re stochastique durant la p\'{e}riode \`{a} risque.}
\vspace*{2pt}
\end{figure*}

\subsection{Mod\`{e}le de sauvetage \'{e}volutif~: l'\'{e}volution de
l'autof\'{e}condation face au d\'{e}clin des pollinisateurs}

Si l'\'{e}volution rapide face aux changements environnementaux
r\'{e}cents a \'{e}t\'{e} maintenant bien document\'{e}e sur le plan
empirique~\cite{FranksSimetal2007,CheptouLambrecht2020}, la question de
savoir si cette \'{e}volution constitue un rempart contre l'extinction
est clairement bien moins document\'{e}e, except\'{e} en conditions
exp\'{e}rimentales de laboratoires, en g\'{e}n\'{e}ral sur des
microorganismes~\cite{Lenski2017}. Sur le plan th\'{e}orique, le
mod\`{e}le de sauvetage \'{e}volutif est un mod\`{e}le conceptuel
r\'{e}cent qui permet d'appr\'{e}hender cette
question~\cite{GomulkiewiczHolt1995}. L'id\'{e}e de ce mod\`{e}le est
que, face \`{a} un changement environnemental (hausse des
temp\'{e}ratures, fragmentation, pollution\,{\ldots}), l'adaptation
g\'{e}n\'{e}tique (c'est \`{a} dire \mbox{l'\'{e}volution)} peut permettre un
\'{e}vitement de l'extinction pour des populations qui, sans elle,
seraient vou\'{e}es \`{a} l'extinction (voir Figure~\ref{fig4}). Ce
mod\`{e}le met en lumi\`{e}re plusieurs conditions au sauvetage.
D'abord, l'\'{e}volution n'est possible que s'il existe une variance
g\'{e}n\'{e}tique sur les caract\`{e}res ph\'{e}notypiques susceptibles
d'\'{e}voluer dans les populations. Ceux-ci peuvent pr\'{e}exister aux
changements, mais peuvent aussi \^{e}tre le fait de mutations
\textit{de novo} dans le g\'{e}nome qui vont g\'{e}n\'{e}rer de
nouveaux ph\'{e}notypes. La quantit\'{e} de variation conditionne la
vitesse d'adaptation des populations aux nouvelles conditions. La
taille de la population est aussi importante. En effet, une grande
taille de population augmentera la probabilit\'{e} d'obtenir une
mutation favorable. Par ailleurs, pour les petites populations, la
baisse transitoire de la taille de la population peut aussi engendrer
une extinction par hasard (stochasticit\'{e} d\'{e}mographique), alors
qu'une population pr\'{e}sentant les m\^{e}mes caract\'{e}ristiques
mais plus grande aurait \'{e}chapp\'{e} \`{a} l'extinction. Les
exp\'{e}riences r\'{e}alis\'{e}es essentiellement en laboratoire ont
globalement valid\'{e} le mod\`{e}le th\'{e}orique~: le sauvetage est
d'autant plus probable que les populations sont grandes et que la
variation g\'{e}n\'{e}tique est substantielle dans les populations
consid\'{e}r\'{e}es~\cite{Bell2017}. Dans une \'{e}tude d'\'{e}cologie
de la r\'{e}surrection chez le bleuet (\textit{Cyanus 
segetum)}~\cite{Valencia-MontoyaFlavenetal2021}, les auteurs ont
montr\'{e} que l'\'{e}volution de l'avanc\'{e}e de la floraison et
l'\'{e}volution d'une plus grande taille de capitules se traduisaient
par une meilleure production de graines par les individus, ce qui
sugg\`{e}re que l'\'{e}volution de la \mbox{ph\'{e}nologie} et la taille des
capitules pourraient produire un sauvetage \'{e}volutif pour les
populations de bleuet\break (Figure~\ref{fig5}).


\begin{figure*}
{\vspace*{1pt}}
\includegraphics{fig05}
\vspace*{1pt}
\caption{\label{fig5}Relations d'une part entre la ph\'{e}nologie de
floraison et la valeur s\'{e}lective (A), et d'autre part entre la
taille des capitules et la valeur s\'{e}lective (B) chez le bleuet
(\textit{Cyanus segetum}),~mesur\'{e}es en jardin commun dans le sud de
la France. Les trois courbes correspondent \`{a} 3~populations
originaires du sud, de l'ouest et du nord de la France. Les gradients
de s\'{e}lection ont \'{e}t\'{e} calcul\'{e}s en estimant la valeur
s\'{e}lective comme le nombre moyen de graines multipli\'{e} par le
nombre de capitules. Les zones ombr\'{e}es indiquent l'\'{e}cart type
\`{a} 95~\% (modifi\'{e} de~\cite{Valencia-MontoyaFlavenetal2021}).}
{\vspace*{1pt}}
\end{figure*}


Cependant, le mod\`{e}le de sauvetage \'{e}volutif fait l'hypoth\`{e}se
implicite que toute adaptation par s\'{e}lection naturelle entrainera
un renforcement de la d\'{e}mographie. Cela est vrai pour un certain
nombre de caract\`{e}res ph\'{e}notypiques pour lesquels la
s\'{e}lection optimise la d\'{e}mographie. Cependant, pour certains
caract\`{e}res gouvern\'{e}s par une s\'{e}lection
fr\'{e}quence-d\'{e}pendante, c'est-\`{a}-dire par le fait que la
valeur s\'{e}lective d'un individu d\'{e}pend des traits des individus
de la population, ce r\'{e}sultat n'est, en g\'{e}n\'{e}ral, pas 
vrai~\cite{FerriereLegendre2013}. Dans ce cas, le trait s\'{e}lectionn\'{e}
n'est pas le trait optimal pour la population mais celui qui ne peut
\^{e}tre envahi par des strat\'{e}gies alternatives (Strat\'{e}gie
Evolutivement Stable, Maynard Smith~\cite{MaynardSmith1982}). L'exemple du jeu
\og~faucon-colombe~\fg~illustre de mani\`{e}re imag\'{e}e ce point.
Dans ce jeu, issu de la th\'{e}orie des jeux, John Maynard Smith
mod\'{e}lise le comportement de partage des ressources dans une
population. Les acteurs peuvent jouer soit la strat\'{e}gie
\og~colombe~\fg, strat\'{e}gie pacifique, partageant les ressources,
soit la strat\'{e}gie \og~faucon~\fg, strat\'{e}gie agressive pour la
pr\'{e}emption des ressources, sans partage. On comprend que la
strat\'{e}gie faucon peut facilement s'imposer parmi les colombes. Une
population compos\'{e}e de colombes fournit n\'{e}anmoins de meilleures
performances, favorables \`{a} l'ensemble de la \mbox{population.} Ainsi, la
strat\'{e}gie colombe est \mbox{envahissable} par la strat\'{e}gie faucon,
menant l'ensemble de la population vers la strat\'{e}gie faucon, non
envahissable mais non optimale~\cite{MaynardSmith1982}. Le cas de
l'\'{e}volution de l'autof\'{e}condation illustre en partie ce cas.
Face au d\'{e}clin des pollinisateurs, il apparait intuitif de penser
qu'une \'{e}volution vers un r\'{e}gime d'autof\'{e}condation, qui
permet la production de graines de fa\c{c}on autonome, permet le
sauvetage \'{e}volutif des populations. Darwin avait d'ailleurs
\'{e}mis cette hypoth\`{e}se et supposait que m\^{e}me si les effets de
la consanguinit\'{e} li\'{e}s \`{a} l'autof\'{e}condation sont
d\'{e}l\'{e}t\`{e}res, produire des graines par autof\'{e}condation
apparait la strat\'{e}gie adapt\'{e}e en l'absence de 
pollinisateurs~\cite{Darwin1877}. L'examen plus pr\'{e}cis de cet argument montre que ce
n'est pas forc\'{e}ment le cas~\cite{Cheptou2019}. La raison r\'{e}side
dans le fait que l'\'{e}volution de l'autof\'{e}condation est r\'{e}gie
par une s\'{e}lection fr\'{e}quence-d\'{e}pendante, c'est-\`{a}-dire
que la valeur s\'{e}lective d'un individu d\'{e}pend de la
strat\'{e}gie d'autof\'{e}condation adopt\'{e}e par les autres
individus dans la population. 
En effet, dans l'\'{e}quation~(\ref{eq1}) 
on voit que la valeur s\'{e}lective individuelle d\'{e}pend du taux
d'autof\'{e}condation moyen $\overline{s}$. L'\'{e}quation~(\ref{eq1})
montre que le crit\`{e}re d'\'{e}volution de l'autof\'{e}condation est
\mbox{$\delta < 1-{e}/{2}$.} S'il l'on ecrit le taux \mbox{d'accroissement} d'une
population partiellement autogame, celui-ci s'\'{e}crit~:
\looseness=-1
{\begin{equation}
\label{eq2}
\lambda (s)=f\cdot[s\cdot (1-\delta )+e\cdot(1-s)].
\end{equation}}\unskip
Ainsi, l'autof\'{e}condation augmente le taux d'accroissement si
$\delta < 1-e$, ce qui n'est pas \'{e}quivalent au crit\`{e}re
d'evolution. On voit dans cet exemple que la dynamique des
fr\'{e}quences all\'{e}liques (r\'{e}gissant l'\'{e}volution) n'est pas
\'{e}quivalente \`{a} la dynamique du nombre d'individus (r\'{e}gissant
la d\'{e}mographie). En cons\'{e}quence, selon la valeur de la
d\'{e}pression de consanguinit\'{e}, l'\'{e}volution de
l'autof\'{e}condation peut am\'{e}liorer ou d\'{e}t\'{e}riorer la
d\'{e}mographie de la population (voir Figure~\ref{fig6}). En d'autres termes,
le taux d'accroissement de la population n'est pas maximis\'{e} au taux
d'autof\'{e}condation stable par \'{e}volution. Cela fait apparaitre un
r\'{e}sultat paradoxal~: face \`{a} la pression de s\'{e}lection du
d\'{e}clin des pollinisateurs, il serait parfois avantageux qu'il n'y
ait pas d'\'{e}volution des traits floraux favorisant
l'autof\'{e}condation. Il est ainsi possible, du moins en th\'{e}orie,
que la limitation du pollen favorise l'autof\'{e}condation, mais
conduise au suicide \'{e}volutif d\'{e}terministe de la population
(voir Figure~\ref{fig6}). En accord avec cette pr\'{e}diction, une \'{e}tude
d\'{e}mographique sur le terrain de \textit{Gentiannella
campestris}~\cite{Lennartsson2002} a montr\'{e} que les g\'{e}notypes
autogames souffrent d'un d\'{e}savantage d\'{e}mographique par rapport
aux allogames. M\^{e}me si les g\'{e}notypes autogames sont capables de
produire plus de graines que les g\'{e}notypes allogames en situation
de faible pollinisation, le temps d'extinction estim\'{e} est plus
faible chez les autogames, probablement en raison d'une d\'{e}pression
consanguine s'exprimant tout au long du cycle de vie, diminuant la
survie de leurs descendants.


\begin{figure}
\includegraphics{fig06}
\caption{\label{fig6}\'{E}volution de l'autof\'{e}condation et ses
cons\'{e}quences sur la d\'{e}mographie. L'\'{e}volution de
l'autof\'{e}condation est bas\'{e}e sur le mod\`{e}le fondateur
d\'{e}velopp\'{e} par David Lloyd~\cite{Lloyd1992} o\`{u} l'\'{e}volution
est d\'{e}termin\'{e}e par le co\^{u}t de l'allof\'econdation, la
d\'{e}pression de consanguinit\'{e} (${\updelta}$) et le taux de
pollinisation (e) (voir texte principal). La ligne noire \'{e}paisse
s\'{e}pare la zone d'\'{e}volution de l'autof\'{e}condation de la zone
d'\'{e}volution de l'allof\'{e}condation dans l'espace des
param\`{e}tres e, ${\updelta}$. La ligne noire fine s\'{e}pare la zone
o\`{u} le taux d'accroissement de la population augmente avec la
strat\'{e}gie d'autof\'{e}condation s\'{e}lectionn\'{e}e de la zone
o\`{u} le taux d'accroissement diminue avec la strat\'{e}gie
d'autof\'{e}condation s\'{e}lectionn\'{e}e.}
\end{figure}

Ainsi, l'\'{e}volution du syndrome d'autof\'{e}condation mis en
\'{e}vidence chez \textit{Viola arvensis} ne garantit pas que celle-ci
permettra un sauvetage \'{e}volutif. Une \'{e}tude d\'{e}mographique
comparant les populations r\'{e}centes plus autogames aux populations
anciennes permettrait d'\'{e}valuer la possibilit\'{e} d'un sauvetage
\'{e}volutif par l'autof\'{e}condation chez \textit{Viola arvensis}. 

\section{Reflexions sur l'\'{e}volution rapide et ses approches dans
une p\'{e}riode de crise \mbox{\'{e}cologique}}

\subsection{Rien n'a de sens en \'{e}volution, sauf \`{a} la lumi\`{e}re de la biologie}

Les r\'{e}sultats obtenus chez \textit{Viola arvensis} fournissent une
image assez claire de l'\'{e}volution r\'{e}cente~: en d\'{e}veloppant
des traits favorables \`{a} l'autof\'{e}condation, l'esp\`{e}ce est en
cours d'\'{e}volution vers une rupture d'interactions avec les
pollinisateurs. Ce r\'{e}sultat est-il g\'{e}n\'{e}ralisable \`{a}
toute esp\`{e}ce de plante hermaphrodite subissant le d\'{e}clin des
pollinisateurs~? Actuellement, le trop faible nombre d'\'{e}tudes sur
le sujet ne permet pas de r\'{e}pondre \`{a} cette question. Cependant,
il est important de noter qu'un r\'{e}sultat inverse, c'est-\`{a}-dire
une s\'{e}lection vers le renforcement de traits d'attraction des
pollinisateurs, a \'{e}t\'{e} montr\'{e} chez le Bleuet (\textit{Cyanus
segetum}). Dans une \'{e}tude d'\'{e}cologie de la r\'{e}surrection,
Thomann \etal~\cite{ThomannImbertetal2015a,ThomannImbertetal2015b}
ont montr\'{e} que le bleuet avait
\'{e}volu\'{e} vers des tailles de capitules plus importantes et un
affichage floral plus important, deux caract\`{e}res qui favorisent
l'attraction des pollinisateurs. Selon les auteurs, la raison tient
dans le fait que le bleuet est une esp\`{e}ce strictement allogame,
auto-incompatible, pour laquelle il n'existe probablement pas de
variant capable d'autof\'{e}condation. Dans cette situation, la
s\'{e}lection favorise l'augmentation de
l'attraction~\cite{ThomannImbertetal2013}. Il est en effet
g\'{e}n\'{e}ralement admis que les syst\`{e}mes
d'auto-incompatibilit\'{e} chez les plantes sont des syst\`{e}mes avec
une architecture g\'{e}n\'{e}tique complexe. Les cas de rupture de
syst\`{e}mes d'incompatibilit\'{e} sont possibles mais en
g\'{e}n\'{e}ral sur des temps long~\cite{Goldbergetal2010}. On voit
\`{a} travers cet exemple que la r\'{e}ponse adaptative au d\'{e}clin
des pollinisateurs d\'{e}pend de la biologie de l'esp\`{e}ce \`{a}
laquelle on s'int\'{e}resse. Si l'esp\`{e}ce est capable
d'autof\'{e}condation, il est raisonnable de penser que le d\'{e}clin
des pollinisateurs s\'{e}lectionnera un syndrome d'autof\'{e}condation.
Si l'esp\`{e}ce est strictement allogame et auto-incompatible, on peut
faire l'hypoth\`{e}se que, \`{a} court terme, nous n'observerons pas
d'\'{e}volution de syndrome d'autof\'{e}condation.

\subsection{Evolution exp\'{e}rimentale \textit{versus} \'{e}cologie de la r\'{e}surrection}

Comme dit en introduction, l'\'{e}volution exp\'{e}rimentale a
\'{e}merg\'{e} depuis une vingtaine d'ann\'{e}es dans les sciences de
l'\'{e}volution, en partie du fait de la pr\'{e}occupation de
l'adaptation au changement climatique. Ces \'{e}tudes ont fait
\'{e}merger un nouveau paradigme~: l'\'{e}volution par s\'{e}lection
naturelle peut \^{e}tre perceptible apr\`{e}s un petit nombre de
g\'{e}n\'{e}rations. Ainsi, des programmes d'\'{e}volution
exp\'{e}rimentale ont \'{e}t\'{e} engag\'{e}s sur des plantes
annuelles, ou des plantes au cycle modifi\'{e} pour boucler l'ensemble
du cycle de vie en quelques semaines (ex~: fast cycling
\textit{Brassica rapa,}~\cite{GervasiSchiestl2017}). Dans ces
exp\'{e}riences, le grand avantage de la m\'{e}thode est que
l'environnement est parfaitement contr\^{o}l\'{e}, et le plan
d'exp\'{e}rience permet de conclure de mani\`{e}re formelle \`{a}
l'influence de tel ou tel facteur. A contrario, les \'{e}tudes de
r\'{e}surrection se pr\'{e}sentent comme des observations
d'\'{e}volution dans la nature o\`{u} le biologiste ne contr\^{o}le pas
la pr\'{e}sence ou l'absence de tel ou tel facteur. Il s'agit donc
d'une d\'{e}marche inf\'{e}rentielle o\`{u} l'on peut \textit{a
posteriori} tester l'influence suppos\'{e}e d'un facteur
environnemental, par exemple, le r\'{e}chauffement climatique. Dans une
p\'{e}riode de crise et d'urgence \'{e}cologique, la m\'{e}thode de
r\'{e}surrection pr\'{e}sente l'immense int\'{e}r\^{e}t de montrer une
image fid\`{e}le des adaptations sur les derni\`{e}res d\'{e}cennies.
Les travaux d'\'{e}volution exp\'{e}rimentale simulent un effet
suppos\'{e}, souvent simplifi\'{e}, des changements environnementaux.
L'extrapolation \`{a} l'\'{e}volution en milieu naturel est souvent
difficile. \`{A} titre d'exemple, simuler un r\'{e}chauffement moyen de
2,5~\textdegree C dans une serre ne traduit pas l'ensemble des facteurs
aff\'{e}rents telles que l'h\'{e}t\'{e}rog\'{e}n\'{e}it\'{e}
temporelle, la modification des mouvements de convexion qui, de toute
\'{e}vidence, affectent la physiologie des plantes. Ainsi, nous sommes
face \`{a} deux approches, une approche rassurante scientifiquement,
issue de la tradition hypoth\'{e}tico-d\'{e}ductive, qui \`{a} mon sens
dit peu des changements dans la nature, et une approche
inf\'{e}rentielle, dont les facteurs de s\'{e}lection sont sujet \`{a}
interpr\'{e}tation, mais fid\`{e}les aux changements r\'{e}els. Cette
derni\`{e}re approche bouscule l'approche hypoth\'{e}tico-d\'{e}ductive
qui s'est impos\'{e}e dans les sciences \'{e}cologiques depuis 50~ans.
Si l'\'{e}volution exp\'{e}rimentale peut parfaitement \^{e}tre
associ\'{e}e \`{a} des \'{e}tudes d'\'{e}volution en milieux naturels,
il m'apparait important de ne pas s'\'{e}loigner de l'\'{e}volution
\textit{in natura}. \`{A} ce titre, lors du congr\`{e}s de
Soci\'{e}t\'{e} Europ\'{e}enne d'\'{E}volution \`{a} Prague en 2022, il
\'{e}tait notable que l'\'{e}volution exp\'{e}rimentale prenait
clairement le pas sur les \'{e}tudes en populations naturelles
(observation personnelle). Il y a l\`{a}, \`{a} mon sens, un risque
inqui\'{e}tant de d\'{e}connexion avec le monde r\'{e}el dans une
p\'{e}riode o\`{u} nous avons besoin de documenter les \'{e}volutions
de la biodiversit\'{e} et leurs \mbox{impacts} sur les \'{e}cosyst\`{e}mes. 

\subsection{Bases biologiques des changements observ\'{e}s}

Reconnaitre que les processus \'{e}volutifs peuvent agir sur de courtes
\'{e}chelles de temps constitue un changement de paradigme dans les
sciences de l'\'{e}volution. En quelque sorte, ce r\'{e}sultat
d\'{e}fie le paradigme classique en \'{e}volution. En effet, nous
attendons que les traits ph\'{e}notypiques sous forte s\'{e}lection
stabilisante (ph\'{e}nologie, traits d'histoires de vie) ne
pr\'{e}sentent plus de variance g\'{e}n\'{e}tique 
additive~\cite{Falconer1981}. Or, les syst\`{e}mes empiriques montrent
que la s\'{e}lection op\`{e}re sur ces traits et m\^{e}me de
mani\`{e}re assez efficace et rapide~\cite{Houle1992}. Dans une
exp\'{e}rience d'\'{e}volution exp\'{e}rimentale chez \textit{Mimulus
guttatus}~\cite{RoelsKelly2011}, il a m\^{e}me \'{e}t\'{e} montr\'{e}
que, apr\`{e}s 5~g\'{e}n\'{e}rations de s\'{e}lection, la variance
g\'{e}n\'{e}tique additive des traits floraux a augment\'{e}. Si ce
type de r\'{e}sultats n'est pas fondamentalement en d\'{e}saccord avec
la th\'{e}orie de la g\'{e}n\'{e}tique quantitative, il sugg\`{e}re
toutefois que des m\'{e}canismes autres que la simple variation de
s\'{e}quence ADN pourraient \^{e}tre \`{a} l'\oe{}uvre dans
l'\'{e}volution rapide. Il a notamment \'{e}t\'{e}
montr\'{e}~\cite{JohannesPorcheretal2009} que la plasticit\'{e}
transg\'{e}n\'{e}rationnelle, c'est-\`{a}-dire l'h\'{e}ritage d'un
caract\`{e}re g\'{e}n\'{e}r\'{e} par l'environnement (plasticit\'{e}),
peut se transmettre \`{a} la g\'{e}n\'{e}ration suivante, facilitant
ainsi l'\'{e}volution rapide~\cite{Lande2009}. Ces ph\'{e}nom\`{e}nes
\'{e}pig\'{e}n\'{e}tiques, dont la m\'{e}thylation de l'ADN constitue
l'une des bases biologiques, pourraient \^{e}tre d\'{e}terminants dans
l'\'{e}volution rapide et constituent \`{a} mon sens un champ
d'investigation important pour le futur. L'h\'{e}ritabilit\'{e} de
l'\'{e}pig\'{e}n\'{e}tique n'est sans doute pas aussi stricte que
l'h\'{e}ritabilit\'{e} de la s\'{e}quence d'ADN mais peut parfois se
maintenir sur quelques dizaines de
g\'{e}n\'{e}rations~\cite{Gupta2007}, facilitant ainsi \mbox{l'\'{e}volution}
\`{a} court terme.

\section{Conclusion}

Face aux changements environnementaux r\'{e}cents, nous avons
maintenant de plus en plus de preuves que les organismes peuvent
s'adapter par \'{e}volution en quelques dizaines de
g\'{e}n\'{e}rations. Ceci constitue un r\'{e}sultat important pour les
sciences de l'\'{e}volution et l'\'{e}cologie. Classiquement, on a
consid\'{e}r\'{e} que l'\'{e}chelle des temps \'{e}cologiques
(dynamique d\'{e}mographique, assemblage des communaut\'{e}s) \'{e}tait
courte par rapport \`{a} l'\'{e}chelle des temps \'{e}volutifs
(\'{e}volution darwinienne). Nous voyons que ces deux \'{e}chelles de
temps sont probablement plus imbriqu\'{e}es que nous le
consid\'{e}rions par le pass\'{e}. Ainsi, \`{a} l'image de
l'\'{e}volution des traits floraux de \textit{Viola arvensis} affectant
la relation plante-pollinisateur, nous voyons que l'\'{e}volution est
susceptible d'affecter les relations fonctionnelles au sein des
\'{e}cosyst\`{e}mes.

Dans le cadre du changement climatique, l'id\'{e}e que les esp\`{e}ces
puissent s'adapter est consid\'{e}r\'{e}e comme la possibilit\'{e} pour
les esp\`{e}ces de se maintenir dans l'environnement futur. Ceci n'est
pas n\'{e}cessairement le cas. D'abord, l'\'{e}volution d'une
esp\`{e}ce est susceptible de d\'{e}stabiliser les interactions entre
esp\`{e}ces et ainsi de mettre en danger les esp\`{e}ces en
interactions. Ensuite, adaptation darwinienne ne signifie pas
n\'{e}cessairement am\'{e}lioration des performances d\'{e}mographiques
et \'{e}chappement de l'extinction \`{a} long
terme~\cite{FerriereLegendre2013}. En effet, certains traits soumis
\`{a} une s\'{e}lection fr\'{e}quence-d\'{e}pendante peuvent \^{e}tre
s\'{e}lectionn\'{e}s positivement mais peuvent entrainer une diminution
du taux d'accroissement de la population. 

\`{A} travers l'exemple de \textit{Viola arvensis}, on voit comment les
trois composantes de la biodiversit\'{e}~: la diversit\'{e}
\'{e}cologique, la diversit\'{e} sp\'{e}cifique et la diversit\'{e}
g\'{e}n\'{e}tique intrasp\'{e}cifique sont interd\'{e}pendantes. Ainsi,
tout strat\'{e}gie de conservation doit int\'{e}grer, dans la mesure du
possible, cette interd\'{e}pendance.

\section*{D\'{e}claration d'int\'{e}r\^{e}ts}
Les auteurs ne travaillent pas, ne conseillent pas, ne poss\`edent pas de
parts, ne re\c{c}oivent pas de fonds d'une organisation qui pourrait tirer
profit de cet article, et n'ont d\'eclar\'e aucune autre affiliation que
leurs organismes de recherche.

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\bibliographystyle{crunsrt}
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\refinput{crbiol20240444-reference.tex}

\end{document}
