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\dateposted{2025-07-30}
\begin{document}

\begin{noXML}

\CDRsetmeta{articletype}{review}

\title{Les communaut\'{e}s fongiques des sols forestiers face aux
changements climatiques}

\alttitle{Fungal communities in forest soils under climate change}

\author{\firstname{Francis} \lastname{Martin}\CDRorcid{0000-0002-4737-3715}}
\address{Universit\'{e} de Lorraine, INRAE, UMR Interactions
Arbres/Microorganismes, INRAE-Grand Est-Nancy, 54280 Champenoux, France}
\address{National Key Laboratory of Ecological Security and
Sustainable Development in Arid Region, Northwest Institute of
Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou,
China}
\email[F. Martin]{francis.martin@inrae.fr}

\keywords{\kwd{Cycles biog\'{e}ochimiques}\kwd{D\'{e}composeurs}\kwd{For\^{e}t}\kwd{Myc\`{e}te}\kwd{Symbiose}}

\altkeywords{\kwd{Biogeochemical cycles}\kwd{Decayers}\kwd{Forest}\kwd{Mycetes}\kwd{Symbiosis}}

\begin{abstract}
Les champignons sylvicoles jouent un r\^{o}le majeur dans le
fonctionnement et la durabilit\'{e} des \'{e}cosyst\`{e}mes forestiers.
Cet article se propose de faire une synth\`{e}se des connaissances
actuelles sur la biologie et l'\'{e}cologie des deux guildes de
champignons pr\'{e}dominantes en for\^{e}t : les champignons
saprotrophes, qui assurent la d\'{e}composition des d\'{e}tritus
v\'{e}g\'{e}taux et de la mati\`{e}re organique du sol, et les
champignons symbiotiques mycorhiziens, qui stimulent la croissance des
arbres. Je pr\'{e}senterai les facteurs d\'{e}terminant la
diversit\'{e} et la dynamique des communaut\'{e}s fongiques des sols
forestiers sous contrainte climatique. Enfin, j'aborderai
bri\`{e}vement les programmes de recherche visant \`{a} d\'{e}finir les
conditions d'utilisation du microbiote des arbres, et en particulier
des symbiotes mycorhiziens, dans les projets de plantation et de
migration assist\'{e}e d'essences sylvicoles. La mycorhization
contr\^{o}l\'{e}e permet la production de jeunes plants forestiers
mycorhiz\'{e}s avec des souches fongiques s\'{e}lectionn\'{e}es,
am\'{e}liorant ainsi la nutrition min\'{e}rale et hydrique des plants,
stimulant la croissance juv\'{e}nile et renfor\c{c}ant la
r\'{e}sistance \`{a} la s\'{e}cheresse et aux agents pathog\`{e}nes.
Elle est \'{e}galement d\'{e}ploy\'{e}e en trufficulture et dans la
production de champignons comestibles.
{\vspace*{-4pt}}
\end{abstract}

\begin{altabstract}
{Forest fungi are crucial for the function and sustainability of forest
ecosystems. This article reviews the current understanding of the
biology and ecology of two main fungal guilds in forests: saprotrophic
fungi, which decompose plant detritus and soil organic matter, and
symbiotic mycorrhizal fungi, which promote tree growth. I will explore
the factors influencing the diversity and dynamics of fungal
communities in forest soils under climate change conditions. Finally, I
briefly discuss research programs aimed at defining the conditions for
utilising tree microbiota, particularly mycorrhizal symbionts, in
planting and assisted migration projects for forestry species.
Controlled mycorrhiza formation allows for the production of young
forest seedlings mycorrhized with selected fungal strains, thereby
enhancing the mineral and water nutrition of seedlings, stimulating
juvenile growth, and increasing resistance to drought and pathogens. It
is also used for truffle cultivation and edible mushroom production.}
\end{altabstract}

\maketitle

{\vspace*{10pt}}

\twocolumngrid

\end{noXML}

\section{Le microbiote des for\^{e}ts}

\begin{figure*}
\includegraphics{fig01}
\caption{\label{fig1}La ta\"{i}ga bor\'{e}ale d'Alaska ({A}),
les h\^{e}traies-sapini\`{e}res des Vosges ({B}) et les
for\^{e}ts primaires des montagnes du nord-ouest du Yunnan chinois
({C}) sont particuli\`{e}rement riches en esp\`{e}ces de
champignons ectomycorhiziens.}
{\vspace*{-2pt}}
\end{figure*}

{
Les for\^{e}ts couvrent plus de 30~\% des terres \'{e}merg\'{e}es~;
elles sont principalement compos\'{e}es de massifs forestiers naturels,
incluant for\^{e}ts primaires et secondaires. Les zones bois\'{e}es des
r\'{e}gions bor\'{e}ales, temp\'{e}r\'{e}es et tropicales
(Figure~\ref{fig1})
abritent plus de 3100~milliards d'arbres \citep{Crowtheretal2015} et
80~\% de la biodiversit\'{e} v\'{e}g\'{e}tale, animale et microbienne
\citep{Muysetal2022}. Elles stockent une formidable quantit\'{e} de
carbone, aussi bien dans les plantations que dans les for\^{e}ts
anciennes \citep{Luyssarertetal2008} et elles sont au c\oe{}ur d'un
r\'{e}seau complexe d'interactions entre v\'{e}g\'{e}taux, animaux et
microbes. Comprendre le fonctionnement de ces \'{e}cosyst\`{e}mes
forestiers impose de mesurer les flux de mati\`{e}re et d'\'{e}nergie
qui circulent au sein des cycles \mbox{biog\'{e}ochimiques}, mais
\'{e}galement de comprendre le r\^{o}le de l'ensemble des
micro-organismes ---~le microbiote~--- qui
influence la fertilit\'{e} des sols et le stockage du carbone, ainsi
que la vigueur et la sant\'{e} des arbres \citep{Baldrianetal2023}. La
composition et la p\'{e}rennit\'{e} des for\^{e}ts d\'{e}pendent
\'{e}troitement des liens d'interd\'{e}pendance tiss\'{e}s entre les
plantes et les micro-organismes \citep{Baldrian2017,Peayetal2016}.
Le microbiote des for\^{e}ts inclut des bact\'{e}ries, des arch\'{e}es,
des champignons et des virus \citep{Urozetal2016}. Ce sont des acteurs
cl\'{e}s dans la d\'{e}composition de la mati\`{e}re organique, le
cycle des nutriments, la formation des sols et la croissance des
plantes. Ils jouent un r\^{o}le crucial dans les cycles
biog\'{e}ochimiques du carbone, de l'azote et du phosphore,
influen\c{c}ant directement la dynamique des \'{e}cosyst\`{e}mes
forestiers. De ce fait, leur capacit\'{e} d'adaptation aux
changements climatiques et anthropiques conditionne le maintien de la
fertilit\'{e} des sols et participe \`{a} la durabilit\'{e} des
for\^{e}ts \citep{Peayetal2016,Urozetal2016,Baldrianetal2023}.

}

Il est d\'{e}sormais acquis que les arbres h\'{e}bergent dans leurs
diff\'{e}rents organes une communaut\'{e} \mbox{complexe} de micro-organismes
---~le microbiote~--- diversifi\'{e}e et
compos\'{e}e de milliers d'esp\`{e}ces de virus, de bact\'{e}ries et
de champignons qui influencent la croissance, le d\'{e}veloppement et
la sant\'{e} de leur 
plante-h\^{o}te \citep{Urozetal2016,Baldrian2017,Lietal2023,Eneaetal2025}. 
Ainsi, la microbiologie
foresti\`{e}re et l'\'{e}cologie microbienne sont d\'{e}sormais
int\'{e}gr\'{e}es dans une d\'{e}marche de recherche multidisciplinaire
visant \`{a} d\'{e}crire la biodiversit\'{e} et le fonctionnement des
\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers \citep{Martin2021}. Pour \'{e}valuer les
services \'{e}cologiques et \'{e}conomiques rendus par le microbiote,
il est toutefois n\'{e}cessaire de d\'{e}velopper des atlas
mol\'{e}culaires recensant et cartographiant les communaut\'{e}s et les
populations de micro-organismes b\'{e}n\'{e}fiques, commensaux et
pathog\`{e}nes, suivre leur dynamique en fonction de l'\'{e}volution
de la for\^{e}t et \'{e}valuer l'impact de la gestion sylvicole et du
changement climatique \citep{Urozetal2016}. Un objectif prioritaire des
recherches en cours consiste donc \`{a} identifier les esp\`{e}ces dont
l'activit\'{e} est primordiale pour le bon fonctionnement de la
communaut\'{e} microbienne et des v\'{e}g\'{e}taux associ\'{e}s, ainsi
que celui des cycles      
biog\'{e}ochimiques \citep{MartinvanderHeijden2024}.
V\'{e}rifier la
pr\'{e}sence et estimer l'abondance de ces esp\`{e}ces cl\'{e}s
permettraient de s'assurer que la biodiversit\'{e} microbienne est
optimale pour soutenir la croissance et la sant\'{e} des arbres, ainsi
que la fertilit\'{e} des sols. Ces indicateurs microbiologiques
pourraient alors \^{e}tre int\'{e}gr\'{e}s dans la panoplie des
crit\`{e}res utilis\'{e}s pour la certification des for\^{e}ts
g\'{e}r\'{e}es durablement ou la mise en place des r\'{e}serves
biologiques int\'{e}grales. Cette gestion durable suppose que la
for\^{e}t constitue une r\'{e}serve de biodiversit\'{e} terrestre riche
et stable, conserve un bon \'{e}tat sanitaire et produit des ressources
renouvelables, dont le bois. Bien entendu, cette for\^{e}t
multifonctionnelle doit \'{e}galement jouer un r\^{o}le majeur dans la
circulation et la filtration de l'eau et servir de puits de carbone.


\section{Changements globaux}

Depuis quelques d\'{e}cennies, les for\^{e}ts sont soumises \`{a} des
pressions multiples, notamment la fragmentation des paysages li\'{e}e
aux activit\'{e}s humaines, l'augmentation du CO$_{2}$
atmosph\'{e}rique, le r\'{e}chauffement climatique, les s\'{e}cheresses
r\'{e}currentes, les m\'{e}ga-incendies et les d\'{e}p\^{o}ts
anthropiques d'azote \citep{Keenan2015,Seidletal2017,Vaceketal2023}. Ces
facteurs affectent directement la diversit\'{e} et la dynamique des
communaut\'{e}s v\'{e}g\'{e}tales et le microbiote qui leur est
associ\'{e}, ainsi que les fonctions essentielles comme le cycle des
nutriments, le stockage du carbone et les interactions
plantes/micro-organismes \citep{Baldrianetal2023}. Par exemple,
l'augmentation des temp\'{e}ratures du sol acc\'{e}l\`{e}re les
processus biochimiques microbiens, modifiant ainsi la vitesse de
d\'{e}composition de la mati\`{e}re organique et, par cons\'{e}quent,
la disponibilit\'{e} et l'acquisition des nutriments. Ce
ph\'{e}nom\`{e}ne est particuli\`{e}rement sensible dans les for\^{e}ts
bor\'{e}ales o\`{u} des stocks consid\'{e}rables de carbone
immobilis\'{e}s depuis des centaines d'ann\'{e}es sont remobilis\'{e}s
par des communaut\'{e}s microbiennes de plus en plus
actives \citep{Hopkinsetal2012}. Cependant, des temp\'{e}ratures trop
\'{e}lev\'{e}es entra\^{i}nent la disparition de nombreuses esp\`{e}ces
fongiques dans les for\^{e}ts temp\'{e}r\'{e}es. Les changements dans
les r\'{e}gimes de pr\'{e}cipitations influencent l'humidit\'{e} du
sol, cruciale pour la survie et l'activit\'{e} des micro-organismes.
Des p\'{e}riodes de s\'{e}cheresse prolong\'{e}es, comme celles que
nous avons connues en 2018, 2019 et 2020, r\'{e}duisent l'activit\'{e}
microbienne, tandis que des pr\'{e}cipitations excessives
entra\^{i}nent le lessivage des nutriments du sol. De plus,
l'augmentation de la concentration en CO$_{2}$ atmosph\'{e}rique
stimule fortement la croissance des plantes, augmentant ainsi l'apport
de mati\`{e}re organique au sol, mais modifiant aussi la qualit\'{e} de
cette mati\`{e}re organique, influen\c{c}ant la dynamique des
communaut\'{e}s microbiennes et les \mbox{processus} de
d\'{e}composition \citep{Peayetal2016,Baldrianetal2023}.
\looseness=-1

Afin de d\'{e}velopper des sc\'{e}narios de gestion sylvicole
permettant d'att\'{e}nuer les impacts pr\'{e}visibles des changements
environnementaux sur la durabilit\'{e} des for\^{e}ts et, dans le
m\^{e}me temps, \'{e}valuer les menaces anthropiques qui p\`{e}sent sur
la biodiversit\'{e} des for\^{e}ts, en particulier anciennes, il est
urgent de d\'{e}crire, caract\'{e}riser et mod\'{e}liser les multiples
interactions entre plantes et microbes qui constituent un r\'{e}seau
\'{e}cologique complexe au sein des massifs forestiers \citep{Martin2021}.
Comprendre ces multiples liens d'interd\'{e}pendance est essentiel
pour anticiper les d\'{e}p\'{e}rissements \`{a} venir et pour
d\'{e}velopper des sc\'{e}narios permettant d'att\'{e}nuer l'impact
croissant des activit\'{e}s humaines (fragmentation des paysages,
d\'{e}forestation) \citep{Urozetal2016,Baldrianetal2023}.
Identifier les facteurs r\'{e}gissant les associations entre les
plantes et leur microbiote devrait permettre de mieux utiliser les
micro-organismes b\'{e}n\'{e}fiques pour stimuler la croissance des
arbres, \mbox{am\'{e}liorer} leur r\'{e}silience face aux contraintes
climatiques et anthropiques et limiter l'impact n\'{e}gatif des
agents pathog\`{e}nes \citep{Lietal2023,Brussowetal2024}. Les
recherches futures devront se concentrer sur l'identification des
m\'{e}canismes gouvernant ces r\'{e}ponses microbiennes et sur
l'\'{e}valuation des implications \`{a} long terme pour la
fertilit\'{e} des sols, la productivit\'{e} des \'{e}cosyst\`{e}mes
forestiers, et la conservation de leur richesse \'{e}cologique.


\section{Les diff\'{e}rentes communaut\'{e}s fongiques en for\^{e}t}

Dans les for\^{e}ts temp\'{e}r\'{e}es, bor\'{e}ales ou tropicales, on
distingue trois groupes majeurs de champignons, d\'{e}finis par leur
mode de nutrition, notamment en ce qui concerne l'acquisition du
carbone \citep[Figure~\ref{fig2};][]{Baldrian2017,Lebretonetal2021,Martin2021}:

{\smallskip\unskip\noindent}-- {Les d\'{e}composeurs ou saprotrophes}~: ces champignons
consomment efficacement les polysaccharides et les prot\'{e}ines de la
n\'{e}cromasse v\'{e}g\'{e}tale, microbienne et animale. Ils incluent
les agents de la pourriture blanche et brune, ainsi que les
d\'{e}gradeurs de liti\`{e}re. Certains de ces myc\`{e}tes, comme le
Polypore du Pin (\textit{Heterobasidion annosum}), sont des parasites
de faiblesse capables d'infecter les arbres affaiblis.

{\smallskip\unskip\noindent}-- {Les symbiotes mutualistes}~: ces champignons se nourrissent de
sucres simples, comme le glucose, provenant de leur plante-h\^{o}te,
tout en ayant des effets b\'{e}n\'{e}fiques pour celle-ci. Leurs
r\'{e}seaux myc\'{e}liens souterrains explorent le sol et la
liti\`{e}re \`{a} la recherche d'\'{e}l\'{e}ments min\'{e}raux, qu'ils
transportent et transf\`{e}rent \`{a} leur plante-h\^{o}te en
\'{e}change des sucres import\'{e}s.

{\smallskip\unskip\noindent}-- {Les parasites ou pathog\`{e}nes}~: ces champignons infectent
les plantes et les animaux, d\'{e}tournant \`{a} leur profit les sucres
et les acides amin\'{e}s solubles accumul\'{e}s dans les tissus
colonis\'{e}s, ce qui peut finir par affaiblir ou tuer leur h\^{o}te.

\begin{figure*}
{\vspace*{-3pt}}
\includegraphics{fig02}
{\vspace*{-3pt}}
\caption{\label{fig2}Quelques esp\`{e}ces de champignons sylvestres~:
des champignons ectomycorhiziens ((A) Russule (\textit{Russula}
sp.)~; (B) Bolet radicant (\textit{Caloboletus radicans})), et
des champignons saprotrophes, dont un agent de la pourriture blanche
((C) Amadouvier (\textit{Fomes fomentarius})), un agent de la
pourriture brune ((D) Polypore margin\'{e} (\textit{Fomitopsis
pinicola})), un d\'{e}composeur de la liti\`{e}re ((E)
Clitocybe n\'{e}buleux \mbox{(\textit{Clitocybe nebularis}))} et un souchier
((F) Clavaire en chandelier (\textit{Artomyces pyxidatus})).}
{\vspace*{-3pt}}
\end{figure*}

Les champignons d\'{e}composeurs jouent un r\^{o}le crucial en assurant
la productivit\'{e} et la durabilit\'{e} \`{a} long terme des
\'{e}cosyst\`{e}mes, y compris les for\^{e}ts. Leur myc\'{e}lium
poss\`{e}de un arsenal enzymatique (ligninases, cellulases, pectinases)
qui d\'{e}grade les polysaccharides et la lignine du bois et des
d\'{e}tritus v\'{e}g\'{e}taux. Les champignons xylophages et
d\'{e}gradeurs de mati\`{e}re organique lib\`{e}rent ainsi les
\'{e}l\'{e}ments min\'{e}raux et le carbone de la n\'{e}cromasse, les
recyclant dans la biomasse et maintenant la fertilit\'{e} et la
production primaire, essentiellement assur\'{e}e par les arbres.
\looseness=-1

Les champignons des deux autres cat\'{e}gories interagissent
directement avec l'arbre-h\^{o}te et affectent ainsi l'\'{e}tat du
peuplement forestier. Vivant en partie \`{a} l'int\'{e}rieur des tissus
des arbres, ils influencent positivement (symbiotes mutualistes) ou
n\'{e}gativement (parasites) leur m\'{e}tabolisme, leur physiologie et
leur croissance.


Les champignons pathog\`{e}nes infectent les plantes et les animaux et
d\'{e}tournent \`{a} leur profit les sucres et les acides amin\'{e}s
solubles accumul\'{e}s dans les tissus colonis\'{e}s entra\^{i}nant
l'affaiblissement et parfois la mort de leur h\^{o}te. Des myc\`{e}tes
biotrophes, comme les rouilles foliaires du Peuplier
(\textit{Melampsora} spp.), parasitent leurs h\^{o}tes sans les tuer,
alors que l'infection par des champignons n\'{e}crotrophes, comme
l'Amadouvier (\textit{Fomes fomentarius}), aboutit \`{a} la mort de
l'arbre.

Les champignons symbiotiques mycorhiziens colonisent la surface des
racines et l'espace intercellulaire de l'\'{e}piderme racinaire et du
parenchyme cortical. Chez certaines associations mycorhiziennes, comme
celles \`{a} arbuscules, des orchid\'{e}es et des \'{e}ricac\'{e}es,
les hyphes forment \'{e}galement des structures intracellulaires. \`{A}
partir de la racine colonis\'{e}e, les hyphes des champignons
mycorhiziens d\'{e}veloppent souvent un r\'{e}seau dense de filaments
dans la rhizosph\`{e}re et le sol, o\`{u} ils puisent des
\'{e}l\'{e}ments min\'{e}raux, notamment les nitrates et le phosphate
inorganique. Certains champignons symbiotiques peuvent \'{e}galement
d\'{e}grader des compos\'{e}s organiques du sol (phytates,
prot\'{e}ines), lib\'{e}rant des phosphates biodisponibles et des
acides amin\'{e}s solubles. Une partie de ces nutriments est ensuite
r\'{e}troc\'{e}d\'{e}e \`{a} la plante-h\^{o}te en \'{e}change de
glucose. 

\begin{figure}
{\vspace*{9pt}}
\includegraphics{fig03}
{\vspace*{4pt}}
\bcaption{\label{fig3}Repr\'{e}sentation hypoth\'{e}tique de la
communaut\'{e} mycorhizienne du sol dans une for\^{e}t domin\'{e}e par
des esp\`{e}ces de ch\^{e}nes associ\'{e}es \`{a} diff\'{e}rents types
de champignons mycorhiziens qui forment des r\'{e}seaux myc\'{e}liens
interconnect\'{e}s (fl\'{e}ches jaunes) pouvant \'{e}ventuellement
\^{e}tre utilis\'{e}s pour transporter des acides amin\'{e}s, des
glucides, des lipides, des microARN et des peptides de signalisation ou
des hormones entre plantes-h\^{o}tes. Un ch\^{e}ne vert
(\textit{Quercus ilex}) {(1)} forme des racines
ectomycorhiz\'{e}es avec les hyphes du bolet \`{a} chair jaune
(\textit{Xerocomellus chrysentheron}) {(2)} et du Laccaire
am\'{e}thyste (\textit{Laccaria amethystina}) {(3)}, tandis
qu'un ch\^{e}ne sessile (\textit{Quercus petrea}) {(4)}
\'{e}tablit une ectomycorhize et des r\'{e}seaux de filaments avec
\textit{Xerocomellus chrysentheron} {(2)} et l'amanite
tue-mouches (\textit{Amanita muscaria}) {(5)}. Les
ectomycorhizes sont repr\'{e}sent\'{e}es par des points color\'{e}s sur
les syst\`{e}mes racinaires. Les r\'{e}seaux de filaments de 
\textit{X.~chrysentheron} relient \textit{Q.~ilex} 
et \textit{Q.~petrea} par un
r\'{e}seau mycorhizien commun (RMC). L'orchid\'{e}e N\'{e}ottie
nid-d'oiseau non photosynth\'{e}tique (\textit{Neottia nidus-avis}) et
son r\'{e}seau fongique de mycorhizes d'orchid\'{e}es (ORM)
{(6)} parasitent le r\'{e}seau mycorhizien du ch\^{e}ne vert. La
petite pervenche (\textit{Vinca minor}) est colonis\'{e}e par des
champignons mycorhiziens \`{a} arbuscules, formant un r\'{e}seau
mycorhizien ind\'{e}pendant {(7)}. Diff\'{e}rentes couleurs
repr\'{e}sentent diff\'{e}rents r\'{e}seaux de champignons
mycorhiziens, avec les racines mycorhiz\'{e}es sous forme de points de
la m\^{e}me couleur. }{2}{Notez que d'autres combinaisons sont possibles
(par exemple, les for\^{e}ts bor\'{e}ales avec des arbres
ectomycorhiz\'{e}s abritent souvent un sous-bois d'\'{e}ricac\'{e}es
(par exemple, rhododendrons, myrtilles et airelles) qui forment des
associations de mycorhizes \'{e}rico\"{i}des. Illustration de Florian
Gadenne. Adapt\'{e}e de \citet{MartinvanderHeijden2024} avec
permission.}
\end{figure}

De plus, les champignons mycorhiziens \'{e}tablissent des connexions
entre plusieurs plantes via des r\'{e}seaux d'hyphes 
souterrains \citep{Rogetal2020}. Plusieurs \'{e}tudes sugg\`{e}rent que
ces r\'{e}seaux fongiques facilitent le mouvement des ressources au
sein d'une m\^{e}me communaut\'{e} v\'{e}g\'{e}tale (Figure~\ref{fig3})
\citep{Simardetal1997, Selosseetal2006,Kleinetal2016},  mais l'importance
\'{e}cologique de ces r\'{e}seaux d'entraide est actuellement
contest\'{e}e \citep{Karstetal2023,Robinsonetal2024}.
Ces critiques ne remettent pas en cause l'existence des r\'{e}seaux
mycorhiziens souterrains, mais leur r\^{o}le dans l'\'{e}change
d'\'{e}l\'{e}ments nutritifs entre les plantes, une forme d'entraide
entre les plantes. Suite \`{a} cette pol\'{e}mique scientifique,
plusieurs exp\'{e}rimentations sont mises en place dans des peuplements
forestiers adultes afin d'estimer l'importance quantitative des flux de
nutriments et de signaux circulant dans les r\'{e}seaux mycorhiziens
d'entraide \citep{vanderHeijdenetal2015,Rilligetal2025}. Dans
les sous-bois, les flux de sucres transitant par les r\'{e}seaux de
champignons ectomycorhiziens sont parfois \guillemotleft~pill\'{e}s~\guillemotright~par les
champignons associ\'{e}s aux plantes mycoh\'{e}t\'{e}rotrophes et
mixotrophes, par exemple des orchid\'{e}es, qui sont alors des
parasites du r\'{e}seau mycorhizien
\citep[][Figure~\ref{fig3}]{Selosseetal2006}.

La symbiose mycorhizienne pr\'{e}sente donc un int\'{e}r\^{e}t majeur
pour les biologistes, les \'{e}cologues et les gestionnaires
forestiers, car elle influence notablement la sant\'{e}, la
productivit\'{e} et la diversit\'{e} des plantes. Elle joue
\'{e}galement un r\^{o}le cl\'{e} dans les cycles du carbone, de
l'azote et du phosphore dans les \'{e}cosyst\`{e}mes. \`{A}
l'\'{e}chelle plan\'{e}taire, les plantes mycorhiz\'{e}es stockent plus
de 350~gigatonnes de carbone dans leur biomasse a\'{e}rienne,
soulignant l'importance de ces champignons comme ing\'{e}nieurs
d'\'{e}cosyst\`{e}mes fournissant de nombreux services
\'{e}cosyst\'{e}miques \citep{Peayetal2016,Baldrianetal2023}. Il
s'agit d\'{e}sormais de mieux comprendre le r\^{o}le du microbiote des
arbres afin de le favoriser dans les programmes de conservation des
for\^{e}ts anciennes, de reboisements forestiers, de migration
assist\'{e}e d'essences sylvicoles et de restauration de sites
perturb\'{e}s ou pollu\'{e}s.

{\vspace*{-1pt}}
\section{La biodiversit\'{e} des symbioses mycorhiziennes}
{\vspace*{-1pt}}

Les associations mycorhiziennes sont omnipr\'{e}sentes dans le
r\`{e}gne v\'{e}g\'{e}tal. On estime que 72~\% des esp\`{e}ces
v\'{e}g\'{e}tales \'{e}tablissent une symbiose avec des champignons
mycorhiziens \`{a} arbuscules de la famille des Glom\'{e}romyc\`{e}tes.
Environ 2~\% des plantes, essentiellement des arbres, forment des
associations \`{a} ectomycorhizes, 10~\% (orchid\'{e}es) des mycorhizes
orchido\"{i}des et 1,5~\% (\'{E}ricac\'{e}es) des mycorhizes
\'{e}rico\"{i}des \citep{vanderHeijdenetal2015,BrundrettTedersoo2018,MartinvanderHeijden2024}. 
Les \'{e}ricac\'{e}es, comme les rhododendrons, les airelles et les
azal\'{e}es, et leurs champignons symbiotiques, jouent un r\^{o}le
crucial dans la s\'{e}questration du carbone en g\'{e}n\'{e}rant une
liti\`{e}re v\'{e}g\'{e}tale et microbienne r\'{e}calcitrante, tr\`{e}s
lente \`{a} se d\'{e}composer et conduisant ainsi \`{a} l'accumulation
de carbone organique dans le sol des zones bor\'{e}ales et 
montagneuses \citep{Wardetal2022}. Par cons\'{e}quent, les \'{e}cosyst\`{e}mes o\`{u}
dominent les \'{e}ricac\'{e}es et leurs champignons \'{e}rico\"{i}des
accumuleraient pr\`{e}s de 20~\% du stock terrestre de carbone de la
plan\`{e}te \citep{Perottoetal2018,Soudzilovskaiaetal2019}.


{Certaines esp\`{e}ces, telles que les peupliers et les eucalyptus,
peuvent former des associations symbiotiques avec des champignons \`{a}
arbuscules et des champignons ectomycorhiziens. Cependant, ces deux
types de symbiotes ne colonisent pas les racines simultan\'{e}ment. Les
champignons mycorhiziens \`{a} arbuscules (Glom\'{e}romyc\`{e}tes) sont
souvent abondants au stade juv\'{e}nile, tandis que les champignons
ectomycorhiziens colonisent les arbres plus \^{a}g\'{e}s. Presque tous
les \'{e}cosyst\`{e}mes sont domin\'{e}s par des plantes 
mycorhiziennes \citep{BrundrettTedersoo2018,Steidingeretal2019}, \`{a}
l'exception des terres arables intens\'{e}ment cultiv\'{e}es et des
sols extr\^{e}mement pauvres en phosphore, o\`{u} dominent des plantes
comme les Prot\'{e}ac\'{e}es et certaines Cyp\'{e}rac\'{e}es. Environ
8~\% des plantes, comme les plantes aquatiques, carnivores ou
parasites, ne semblent pas d\'{e}velopper de symbioses\break mycorhiziennes.}

\section{Principaux facteurs contr\^{o}lant la diversit\'{e} des
communaut\'{e}s mycorhiziennes}

{Un des fronts de science actuels en \'{e}cologie des champignons
mycorhiziens vise \`{a} identifier les facteurs g\'{e}n\'{e}tiques et
environnementaux qui influencent la structure spatiale et temporelle
des communaut\'{e}s et des populations de ces champignons. Il s'agit de
recenser la diversit\'{e} sp\'{e}cifique des champignons mycorhiziens
dans les diff\'{e}rents \'{e}cosyst\`{e}mes terrestres
---~des tropiques aux cercles polaires~---
\citet{Tedersooetal2014,Vetrovskyetal2019,Vetrovskyetal2020,Vetrovskyetal2023},
de \mbox{cartographier} leur \mbox{distribution} spatiale et temporelle, et de
caract\'{e}riser les moteurs de la structuration g\'{e}n\'{e}tique de
ces communaut\'{e}s fongiques. Une fois la richesse en esp\`{e}ces et
la r\'{e}partition spatiale des diff\'{e}rents symbiotes
d\'{e}termin\'{e}es selon les saisons, les microbiologistes cherchent
\`{a} caract\'{e}riser les fonctions exprim\'{e}es par ces champignons,
telles que celles impliqu\'{e}es dans la d\'{e}composition de la
mati\`{e}re organique ou l'absorption de l'azote 
min\'{e}ral \citep{Zengetal2023,Aueretal2024}. Il appara\^{i}t que la composition des
communaut\'{e}s fongiques est \'{e}troitement li\'{e}e \`{a} leur
environnement abiotique et biotique, et \'{e}volue avec l'\^{a}ge de
l'\'{e}cosyst\`{e}me. De nombreux facteurs biotiques (par exemple la
flore) et abiotiques (par exemple, le pH et le volume des
pr\'{e}cipitations) influencent cette diversit\'{e} \`{a}
diff\'{e}rentes \'{e}chelles spatiales~: continentale, r\'{e}gionale,
locale (au niveau du massif forestier ou de la parcelle) et m\^{e}me
\`{a} l'\'{e}chelle d'une racine. Plusieurs facteurs agissent souvent
ensemble ou successivement pour structurer les communaut\'{e}s et
populations fongiques. Parmi ces facteurs, on trouve la composition et
la structure des formations v\'{e}g\'{e}tales, les strat\'{e}gies de
reproduction, la diss\'{e}mination du myc\'{e}lium et des spores,
l'exploitation des ressources, ainsi que la r\'{e}sistance et la
r\'{e}silience face aux perturbations biotiques et abiotiques.}

La r\'{e}partition des diff\'{e}rents types de mycorhizes dans les
biomes terrestres n'est pas al\'{e}atoire, mais \'{e}troitement
li\'{e}e au climat. Le type de mycorhize dominant varie selon les
conditions climatiques \citep{Read1991,ReadPerez-Moreno2003}. Par exemple, les
formations v\'{e}g\'{e}tales arctiques et alpines sont domin\'{e}es par
des plantes formant des mycorhizes \'{e}rico\"{i}des, tandis que les
r\'{e}gions bor\'{e}ales sont domin\'{e}es par des conif\`{e}res
ectomycorhiziens et les for\^{e}ts temp\'{e}r\'{e}es h\'{e}bergent un
m\'{e}lange de ligneux associ\'{e}s aux champignons ectomycorhiziens et
endomycorhiziens \`{a} arbuscules. Les for\^{e}ts subtropicales et
tropicales, quant \`{a} elles, sont principalement constitu\'{e}es de
plantes formant des mycorhizes \`{a} arbuscules, m\^{e}me si certains
massifs forestiers, domin\'{e}s par des Dipt\'{e}rocarpac\'{e}es, sont
riches en champignons ectomycorhiziens. Ces observations ont
\'{e}t\'{e} confirm\'{e}es par des m\'{e}ta-analyses de la distribution
des communaut\'{e}s fongiques \`{a} l'\'{e}chelle 
continentale \citep{Steidingeretal2019,Vetrovskyetal2019,Vetrovskyetal2020}. 
Ces \'{e}tudes globales montrent une relation \'{e}troite entre la latitude
ou l'altitude, le climat, le sol et le type de mycorhize(s). Un exemple
de cette approche globale de la diversit\'{e} fongique est la base de
donn\'{e}es GlobalFungi (\url{https://globalfungi.com}), qui compile et
cartographie la diversit\'{e} mondiale des champignons du sol \`{a}
partir de plus de 85~000~\'{e}chantillons provenant de 846~inventaires
mol\'{e}culaires, totalisant plus de 3,5~milliards de s\'{e}quences
d'ADN ribosomiques fongiques \citep{Vetrovskyetal2019,Vetrovskyetal2020}. 
Il ressort que le climat est un facteur majeur d\'{e}terminant la
r\'{e}partition mondiale des champignons du sol. Parmi les facteurs
environnementaux, 65~\% de la variabilit\'{e} s'explique par des
facteurs climatiques, 24~\% par des variables li\'{e}es au sol et 11~\%
par des variables li\'{e}es \`{a} la v\'{e}g\'{e}tation. \mbox{Parmi les}
variables climatiques, la temp\'{e}rature (39~\%) et les
pr\'{e}cipitations (27~\%) jouent un r\^{o}le crucial. Parmi les
caract\'{e}ristiques du sol, la densit\'{e} apparente (14~\%) est plus
influente que le pH du sol (9,5~\%). En raison de leurs liens
\'{e}troits avec les v\'{e}g\'{e}taux, les champignons mycorhiziens
symbiotiques sont plus sensibles aux changements climatiques rapides
que les autres types de champignons, tels que les d\'{e}composeurs ou
les\break pathog\`{e}nes.


\section{Effet du r\'{e}chauffement climatique}

Le r\'{e}chauffement climatique entra\^{i}ne des modifications
significatives des communaut\'{e}s v\'{e}g\'{e}tales et microbiennes
foresti\`{e}res \citep{Seidletal2017,JanssonHofmockel2020,
Baldrianetal2023}. L'augmentation des temp\'{e}ratures modifie la
distribution g\'{e}ographique des champignons du sol. Cette migration
des champignons affecte directement les arbres avec lesquels ils sont
en symbiose. Par exemple, le h\^{e}tre (\textit{{Fagus
sylvatica}}), une essence sylvicole majeure des for\^{e}ts
europ\'{e}ennes, migre progressivement en altitude (1~m\`{e}tre/an
depuis 1925) dans les zones montagneuses, ce qui modifie son aire de
r\'{e}partition et, par cons\'{e}quent, celle de son cort\`{e}ge
fongique. Ces modifications dans la composition des communaut\'{e}s
fongiques pourraient aboutir \`{a} terme \`{a} une perte de certains
services \'{e}cosyst\'{e}miques, \mbox{notamment} en termes de recyclage et de
stockage de la mati\`{e}re \mbox{organique} et de fertilit\'{e} des sols, mais
aussi \`{a} la disparition de certaines esp\`{e}ces. Une \'{e}tude
men\'{e}e dans les Alpes a montr\'{e} que les champignons \mbox{mycorhiziens}
migrent vers des altitudes plus \'{e}lev\'{e}es \`{a} un rythme de 0,6
\`{a} 2,2~m\`{e}tres par an, suivant leurs h\^{o}tes 
v\'{e}g\'{e}taux \citep{Diezetal2020}.
Ces d\'{e}placements perturbent les \'{e}quilibres
\'{e}cologiques locaux, en particulier dans les \'{e}cosyst\`{e}mes de
haute altitude o\`{u} la fen\^{e}tre de croissance des plantes est
d\'{e}j\`{a} tr\`{e}s courte. Aux \'{E}tats-Unis, des \'{e}tudes
conduites dans les pin\`{e}des ont montr\'{e} que l'\'{e}l\'{e}vation
des temp\'{e}ratures favorisait les champignons d\'{e}composeurs au
d\'{e}triment des champignons mycorhiziens, conduisant \`{a} une
augmentation de la vitesse de d\'{e}composition de la liti\`{e}re et
r\'{e}duisant ainsi le stockage du carbone dans les 
sols \citep{Tresederetal2016}.

{Dans les for\^{e}ts temp\'{e}r\'{e}es, des exp\'{e}riences de
r\'{e}chauffement prolong\'{e}es du sol, comme celles men\'{e}es \`{a}
la station exp\'{e}rimentale de la Harvard Forest (Worcester County,
Massachusetts, USA) ont montr\'{e} une r\'{e}organisation des
communaut\'{e}s microbiennes, avec une diminution du nombre de
champignons ectomycorhiziens \citep{Pecetal2021,Baldrianetal2023}. 
Ces changements influencent le stockage du carbone dans la
mati\`{e}re organique du sol et le cycle des nutriments. Par exemple,
la hausse des temp\'{e}ratures acc\'{e}l\`{e}re la d\'{e}composition
des polysaccharides accumul\'{e}s dans la mati\`{e}re organique par les
champignons et les bact\'{e}ries saprotrophes, augmentant les
\'{e}missions de CO$_{2}$ et de CH$_{4}$. De plus, des \'{e}tudes de
long terme \citep{Melilloetal2017} montrent que le r\'{e}chauffement
prolong\'{e} des sols peut provoquer des phases successives de perte de
carbone rapide, de r\'{e}organisation des communaut\'{e}s microbiennes,
et d'appauvrissement des stocks de mati\`{e}re organique facilement
d\'{e}gradable.}


\section{Effet de la s\'{e}cheresse sur les communaut\'{e}s microbiennes}

La s\'{e}cheresse \'{e}daphique est l'un des facteurs majeurs impactant
la composition du microbiote des sols. Elle entra\^{i}ne une
r\'{e}duction de la biomasse microbienne, une augmentation du rapport
champignons/bact\'{e}ries et une alt\'{e}ration des processus
biog\'{e}ochimiques, comme la nitrification et la d\'{e}composition de
la mati\`{e}re organique \citep{Meisneretal2018}. Plusieurs \'{e}tudes
ont montr\'{e} que les communaut\'{e}s fongiques et leurs r\'{e}seaux
sont plus stables en p\'{e}riode de s\'{e}cheresse que les
communaut\'{e}s bact\'{e}riennes \citep{deVriesetal2018} et que les
\mbox{champignons} poss\`{e}dent plusieurs caract\'{e}ristiques physiologiques
et morphologiques leur permettant d'\'{e}viter la d\'{e}shydratation.
Par exemple, de nombreuses esp\`{e}ces sont capables de renforcer leurs
parois cellulaires ou d'augmenter la synth\`{e}se d'osmolytes (comme le
glyc\'{e}rol) qui r\'{e}gulent le potentiel hydrique
cellulaire \citep{JanssonHofmockel2020,Wangetal2025}. Cependant, ces
adaptations sont \'{e}nerg\'{e}tiquement co\^{u}teuses et peuvent
\^{e}tre insuffisantes lors de p\'{e}riodes prolong\'{e}es de
s\'{e}cheresse extr\^{e}me. La tol\'{e}rance \`{a} la s\'{e}cheresse
des champignons ectomycorhiziens varie selon les esp\`{e}ces, avec un
d\'{e}clin des esp\`{e}ces sensibles \`{a} la s\'{e}cheresse, comme
\textit{Hygrophorus} sp., et une abondance \'{e}lev\'{e}e des
esp\`{e}ces tol\'{e}rantes, comme \textit{Cenococcum geophilum},
pendant les p\'{e}riodes de
dessiccation \citep{Baldrianetal2023,Wangetal2025}.

Dans les for\^{e}ts bor\'{e}ales, les s\'{e}cheresses r\'{e}currentes
r\'{e}duisent la diversit\'{e} des champignons ectomycorhiziens et
favorisent les communaut\'{e}s de champignons saprotrophes capables de
d\'{e}composer rapidement la mati\`{e}re
organique \citep{Baldrianetal2023}. Une \'{e}tude r\'{e}alis\'{e}e dans
les ch\^{e}naies de Californie a r\'{e}v\'{e}l\'{e} que les
\'{e}pisodes de s\'{e}cheresse prolong\'{e}e r\'{e}duisaient les
populations de champignons ectomycorhiziens, avec des cons\'{e}quences
n\'{e}gatives sur l'absorption des \'{e}l\'{e}ments
min\'{e}raux \citep{Allenetal2010}. Ces effets sont souvent
exacerb\'{e}s par la compaction des sols et la diminution de la
mati\`{e}re organique, qui r\'{e}duisent la capacit\'{e} des
r\'{e}seaux myc\'{e}liens \`{a} se r\'{e}tablir apr\`{e}s des
perturbations.

\section{Effet de l'augmentation des d\'{e}p\^{o}ts atmosph\'{e}riques d'azote}

Les d\'{e}p\^{o}ts atmosph\'{e}riques d'azote, principalement dus aux
activit\'{e}s humaines (comme l'agriculture intensive, les porcheries
et les \'{e}missions industrielles) localis\'{e}es dans les r\'{e}gions
de l'Europe de l'Ouest, modifient la structure des communaut\'{e}s
foresti\`{e}res. Dans les for\^{e}ts europ\'{e}ennes, la redistribution
des esp\`{e}ces v\'{e}g\'{e}tales est modifi\'{e}e en r\'{e}ponse au
r\'{e}chauffement climatique (migration vers les r\'{e}gions nordiques
ou montagnardes plus temp\'{e}r\'{e}es), mais \'{e}galement vers
l'ouest --- une migration fortement corr\'{e}l\'{e}e \`{a}
l'exc\`{e}s d'azote des sols issu de la pollution atmosph\'{e}rique
entra\^{i}n\'{e}e par les vents d'ouest vers {l'Europe}
centrale --- \citet{Sanczuketal2024}. Ces modifications
progressives des communaut\'{e}s v\'{e}g\'{e}tales modifient les
communaut\'{e}s microbiennes, en favorisant les bact\'{e}ries
nitrophiles et en r\'{e}duisant l'abondance de certains champignons
ectomycorhiziens, comme la girolle (\textit{Cantharellus cibarius}).
Les champignons mycorhiziens, qui sont adapt\'{e}s \`{a} des sols
pauvres en nutriments, perdent leur avantage comp\'{e}titif dans les
sols enrichis en azote. En Europe, des \'{e}tudes men\'{e}es dans les
for\^{e}ts de feuillus ont montr\'{e} que l'exc\`{e}s d'azote favorise
les champignons saprotrophes au d\'{e}triment des champignons
symbiotiques
ectomycorhiziens \citep{Lilleskovetal2002,Lilleskovetal2011}. Cela se
traduit par une diminution de la stabilit\'{e} des sols et une
augmentation des \'{e}missions de CO$_{2}$ li\'{e}es \`{a}
la d\'{e}composition de la mati\`{e}re organique. Les
\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers en Europe et en Am\'{e}rique du Nord ont
\'{e}t\'{e} particuli\`{e}rement touch\'{e}s par les d\'{e}p\^{o}ts
azot\'{e}s, avec des effets n\'{e}gatifs sur la diversit\'{e} des
champignons mycorhiziens et une r\'{e}duction de la capacit\'{e} des
sols \`{a} s\'{e}questrer le carbone \`{a} long
terme \citep{Lilleskovetal2002,Eriketal2024}.

\section{Effet des feux de for\^{e}t}

Les incendies de for\^{e}t, exacerb\'{e}s par le r\'{e}chauffement et
la s\'{e}cheresse, perturbent fortement le microbiote des
sols \citep{Kosteretal2021,Nelsonetal2022}. Dans les for\^{e}ts
bor\'{e}ales canadiennes, les feux r\'{e}currents diminuent la biomasse
microbienne, alt\`{e}rent la composition des communaut\'{e}s fongiques
et r\'{e}duisent le stockage du carbone \`{a} long terme 
\citep{Holdenetal2013,Holdenetal2016, Kosteretal2021}. En Europe, les \'{e}tudes
sur les maquis m\'{e}diterran\'{e}ens ont montr\'{e} que les feux
r\'{e}currents favorisaient les esp\`{e}ces de champignons
opportunistes au d\'{e}triment des {esp\`{e}ces} symbiotiques,
alt\'{e}rant durablement la dynamique des
\'{e}cosyst\`{e}mes \citep{Bastiasetal2006}. Les incendies agissent
comme un agent de s\'{e}lection en modifiant la composition
phylog\'{e}n\'{e}tique des communaut\'{e}s de champignons
ectomycorhiziens associ\'{e}es aux pins lors des
r\'{e}g\'{e}n\'{e}rations naturelles, favorisant certains groupes comme
des champignons potentiellement adapt\'{e}s au
feu \citep{Rinconetal2014}. Ces perturbations augmentent la
vuln\'{e}rabilit\'{e} des sols \`{a} l'\'{e}rosion et r\'{e}duisent
leur capacit\'{e} \`{a} soutenir une recolonisation v\'{e}g\'{e}tale
efficace.

\section{Adaptations et r\'{e}ponses \'{e}cologiques}

Malgr\'{e} les perturbations li\'{e}es aux changements climatiques,
certaines communaut\'{e}s microbiennes montrent une capacit\'{e}
d'adaptation remarquable. Les champignons ajustent leur m\'{e}tabolisme
en fonction des stress hydriques et des fluctuations dans la
concentration des \'{e}l\'{e}ments nutritifs. Voici quelques exemples
illustrant ces r\'{e}ponses~:
\begin{enumerate}[(1)]
\item {\textit{Plasticit\'{e} g\'{e}n\'{e}tique et r\'{e}ponse
transcriptomique}~:} des \'{e}tudes men\'{e}es sur
les champignons ectomycorhiziens ont montr\'{e} une activation accrue
de g\`{e}nes li\'{e}s \`{a} la tol\'{e}rance au stress hydrique en
condition de s\'{e}cheresse. Par exemple, l'ascomyc\`{e}te
\textit{Cenococcum geophilum} favorise l'accumulation de sucres
solubles en r\'{e}ponse au choc osmotique \citep{Wangetal2025}.
\item {Migration altitudinale}~: dans les Alpes, les champignons
ectomycorhiziens migrent vers des altitudes plus \'{e}lev\'{e}es avec
leurs h\^{o}tes. Par exemple, plusieurs esp\`{e}ces de cortinaires et
de russules, g\'{e}n\'{e}ralement pr\'{e}sents \`{a} moyenne altitude,
colonisent progressivement les \'{e}tages sup\'{e}rieurs, plus froids,
o\`{u} les conditions leur sont plus favorables \citep{Diezetal2020}.
\item {Colonisation de niches perturb\'{e}es}~: dans les zones
affect\'{e}es par les feux de for\^{e}ts, des champignons opportunistes
comme les \textit{\textup{Pezizales}} se d\'{e}veloppent rapidement
dans les sols riches en carbone r\'{e}siduel, facilitant la
recolonisation par des esp\`{e}ces foresti\`{e}res \`{a} long
terme \citep{Glassmanetal2016}.
\end{enumerate}

\section{Initiatives de conservation et perspectives}

Il est imp\'{e}ratif de pr\'{e}server la naturalit\'{e} des
\'{e}cosyst\`{e}mes peu anthropis\'{e}s, comme les for\^{e}ts, et
\mbox{d'augmenter} les surfaces d\'{e}di\'{e}es aux r\'{e}serves biologiques
int\'{e}grales et aux zones prot\'{e}g\'{e}es (Natura~2000, zone
naturelle d'int\'{e}r\^{e}t \'{e}cologique, faunistique et floristique
(ZNEFF)). De m\^{e}me, la multiplication des surfaces d\'{e}volues aux
for\^{e}ts anciennes ou en libre \'{e}volution favorisera la richesse
microbienne sylvicole. Dans les for\^{e}ts de production, il faut
encourager par la r\'{e}glementation une gestion durable afin de
pr\'{e}server la biodiversit\'{e}, la qualit\'{e} et la fertilit\'{e}
des sols et le stockage du carbone. Les plans de gestion foresti\`{e}re
devront s'efforcer de limiter les coupes rases, la fragmentation des
parcelles et le passage des gros engins forestiers qui affectent de
fa\c{c}on durable la diversit\'{e} v\'{e}g\'{e}tale et
microbienne \citep{Hartmannetal2014,Venninetal2025}.

Au-del\`{a} de l'augmentation de la concentration en CO$_{2}$
atmosph\'{e}rique, le changement climatique actuel se caract\'{e}rise
par des s\'{e}cheresses \'{e}daphiques r\'{e}currentes, des vagues de
chaleur printani\`{e}re inhabituelles et la multiplication des
temp\^{e}tes et des forts coups de vent. Ce d\'{e}r\`{e}glement
climatique provoque une multiplication des d\'{e}p\'{e}rissements
forestiers. Sur la p\'{e}riode~2021-2023, le taux d'arbres forestiers
alt\'{e}r\'{e}s est sup\'{e}rieur \`{a} 15~\% dans le Grand Est,
conduisant \`{a} un ralentissement de l'accroissement biologique et une
moindre absorption de carbone des
for\^{e}ts \citep{Inventaireforestiernational2024}. Des solutions
innovantes comme la transplantation de
microbiotes \citep{Allsupetal2023} et la mycorhization
contr\^{o}l\'{e}e \citep{LeTaconetal1997} offrent des perspectives
prometteuses pour att\'{e}nuer les effets des d\'{e}p\'{e}rissements
forestiers et tenter de restaurer les massifs forestiers perturb\'{e}s,
par exemple les ch\^{e}naies de l'Oise. Ces techniques d'ing\'{e}nierie
microbienne consistent \`{a} manipuler les communaut\'{e}s microbiennes
afin d'am\'{e}liorer les fonctions \'{e}cosyst\'{e}miques essentielles,
telles que la fertilit\'{e} des sols, la croissance des jeunes plants
et leur r\'{e}sistance aux stress abiotiques. Il s'agit d\'{e}sormais
(1) d'int\'{e}grer les processus microbiens dans les sc\'{e}narios
d'adaptation des for\^{e}ts aux changements environnementaux et (2) de
mettre en \oe{}uvre des solutions bas\'{e}es sur une utilisation
raisonn\'{e}e du microbiote dans les programmes de restauration, comme
l'utilisation de micro-organismes pour am\'{e}liorer la fertilit\'{e}
des sols, favoriser la transplantation et la croissance des jeunes
plantules et la capture du carbone dans les sols.
\looseness=-1

Par exemple, les exp\'{e}rimentations men\'{e}es sur les champignons
mycorhiziens, comme le symbiote \textit{Rhizophagus irregularis}, ont
d\'{e}montr\'{e} qu'ils pouvaient \^{e}tre utilis\'{e}s pour renforcer
l'absorption du phosphore et de l'azote dans les sols
appauvris \citep{Onyeakaetal2024,MartinvanderHeijden2024}.
La mycorhization contr\^{o}l\'{e}e consiste \`{a} inoculer des sols avec
des champignons mycorhiziens s\'{e}lectionn\'{e}s pour \'{e}tablir une
symbiose efficace avec les plantes. Cette pratique a \'{e}t\'{e}
d\'{e}ploy\'{e}e \`{a} grande \'{e}chelle afin de soutenir la
croissance des semis de sapin de Douglas colonis\'{e}s par
\textit{Laccaria bicolor} \citep{LeTaconetal1997}.
\citet{Selosseetal1999} ont d\'{e}montr\'{e} que, dans les
plantations, l'inoculum mycorhizien persistait de nombreuses ann\'{e}es
sur les arbres adultes. En l'absence de travail du sol et de
fertilisation, l'association symbiotique se r\'{e}alise bien en
for\^{e}t~: elle est donc manipulable. Dans les sols agricoles, le
labour intensif d\'{e}truit les r\'{e}seaux myc\'{e}liens et la
fertilit\'{e} \'{e}lev\'{e}e rompt l'association symbiotique.
\looseness=-1

La mycorhization contr\^{o}l\'{e}e est largement pratiqu\'{e}e dans les
r\'{e}gions affect\'{e}es par la d\'{e}sertification ou
l'appauvrissement des sols. Par exemple, dans des plantations de pin
maritime (\textit{Pinus pinaster}) en Espagne, l'inoculation
avec~\textit{Pisolithus tinctorius} a permis une augmentation
significative de la croissance des arbres soumis \`{a} des conditions
de s\'{e}cheresse \citep{Requenaetal2001}. Elle est \'{e}galement
employ\'{e}e pour l'inoculation de ch\^{e}nes et de noisetiers par
diff\'{e}rentes esp\`{e}ces de truffes, truffe du P\'{e}rigord
(\textit{Tuber melanosporum}), truffe de Bourgogne (\textit{T.~aestivum
uncinatum}) (Figure~\ref{fig4}) ou truffe blanche du Piedmont
(\textit{T.~magnatum}) \citep{Muratetal2017}. La trufficulture est
particuli\`{e}rement efficace quand les vergers sont install\'{e}s sur
d'anciennes terres agricoles ou vignobles. Dans ces programmes de
mycorhization contr\^{o}l\'{e}e, il est indispensable d'\'{e}viter
l'introduction de souches microbiennes exotiques afin d'\'{e}viter des
effets ind\'{e}sirables sur la biodiversit\'{e} microbienne locale.
\looseness=-1

\begin{figure}
{\vspace*{4pt}}
\includegraphics{fig04}
{\vspace*{4pt}}
\caption{\label{fig4}\fontsize{9.8}{12}\selectfont Truffi\`{e}re
exp\'{e}rimentale de Boncourt-sur-Meuse. L'inoculation
contr\^{o}l\'{e}e des plantules de noisetiers par le myc\'{e}lium de la
truffe de Bourgogne permet la production de fructifications quelques
ann\'{e}es apr\`{e}s la plantation. La plupart des truffi\`{e}res sont
d\'{e}sormais \'{e}quip\'{e}es d'un syst\`{e}me d'irrigation afin de
limiter les s\'{e}cheresses \'{e}daphiques estivales.} 
{\vspace*{4pt}}
\end{figure}

\citet{Allsupetal2023} ont montr\'{e} que des semis d'arbres
inocul\'{e}s avec des communaut\'{e}s microbiennes complexes
(bact\'{e}ries et champignons), provenant de sites plus secs, plus
chauds ou plus froids de l'Illinois (USA), pr\'{e}sentaient une
meilleure survie lorsqu'ils \'{e}taient confront\'{e}s respectivement
\`{a} un stress de s\'{e}cheresse, de chaleur ou de froid. La
tol\'{e}rance \`{a} la s\'{e}cheresse induite par l'inoculation
microbienne \'{e}tait associ\'{e}e \`{a} une diversit\'{e} accrue de
champignons mycorhiziens \`{a} arbuscules, tandis que la tol\'{e}rance
au froid \'{e}tait associ\'{e}e \`{a} une richesse fongique plus
faible, refl\'{e}tant probablement une charge r\'{e}duite de taxons
fongiques non adapt\'{e}s.

L'inventaire mol\'{e}culaire et la cartographie de la diversit\'{e}
microbienne, la transplantation de \mbox{microbiotes} adapt\'{e}s \`{a} la
s\'{e}cheresse, et la mycorhization contr\^{o}l\'{e}e de plants
forestiers sont actuellement d\'{e}velopp\'{e}s dans le cadre de
projets de restauration de massifs forestiers (par exemple, la
ch\^{e}naie du domaine de Chantilly dans l'Oise). Ces approches, ainsi
qu'une gestion sylvicole favorisant la diversification des esp\`{e}ces
par la r\'{e}g\'{e}n\'{e}ration naturelle et la migration assist\'{e}e
d'essences sylvicoles, devront \^{e}tre int\'{e}gr\'{e}es dans des
programmes globaux de gestion durable des territoires. Leur mise en
\oe{}uvre, par exemple au sein du r\'{e}seau des parcs naturels
r\'{e}gionaux, n\'{e}cessitera une collaboration \'{e}troite entre
scientifiques, gestionnaires et d\'{e}cideurs politiques pour optimiser
les adaptations techniques et les impacts \`{a} l'\'{e}chelle des
territoires. Ces m\'{e}thodes d'ing\'{e}nierie \'{e}cologique
microbienne et de gestion sylvicole durable devraient nous permettre
d'att\'{e}nuer les effets des changements environnementaux en cours.
Cependant, elles doivent s'accompagner d'une politique de transition
\'{e}cologique affirm\'{e}e visant \`{a} limiter l'impact
d\'{e}vastateur des activit\'{e}s humaines sur la biodiversit\'{e} et,
plus largement, sur les \'{e}cosyst\`{e}mes naturels.
\looseness=-1

\section{Conclusions et recherches futures}

Cet article fait le point sur les connaissances actuelles concernant la
biologie et l'\'{e}cologie des champignons dans les \'{e}cosyst\`{e}mes
forestiers. Les recherches confirment que les champignons
d\'{e}composeurs et mycorhiziens jouent un r\^{o}le crucial dans les
for\^{e}ts en r\'{e}gulant les cycles biog\'{e}ochimiques, notamment
celui du carbone, et en soutenant la croissance et la sant\'{e} des
arbres. 

Les techniques de s\'{e}quen\c{c}age \`{a} haut d\'{e}bit permettent
d\'{e}sormais de recenser la diversit\'{e} et la richesse des
communaut\'{e}s de champignons sylvicoles, de cartographier leur
distribution spatiale et de suivre leur dynamique dans divers types de
for\^{e}ts \citep{Aueretal2024}. Il est ainsi possible d'\'{e}valuer une
composante majeure de la biodiversit\'{e} foresti\`{e}re et de
s'assurer de la qualit\'{e} des sols, de la durabilit\'{e} des modes de
gestion sylvicole ou de l'\'{e}tat de sant\'{e} des for\^{e}ts
prot\'{e}g\'{e}es. 

La g\'{e}nomique comparative de centaines de champignons
d\'{e}composeurs et mycorhiziens a permis de mieux comprendre
l'\'{e}volution des symbiotes mutualistes \`{a} partir de leurs
anc\^{e}tres saprotrophes \citep{Lebretonetal2021}. Ces ressources
g\'{e}nomiques facilitent l'\'{e}tude des processus biologiques,
g\'{e}n\'{e}tiques et \'{e}volutifs r\'{e}gissant le d\'{e}veloppement
et le fonctionnement des communaut\'{e}s fongiques du sol. Elles
permettent \'{e}galement d'\'{e}tudier les fonctions exprim\'{e}es par
les communaut\'{e}s de champignons des sols forestiers gr\^{a}ce \`{a}
la m\'{e}tatranscriptomique, l'analyse de l'ensemble des transcriptomes
fongiques du sol \citep{Aueretal2024}. Ces nouvelles approches
d'\'{e}cologie g\'{e}nomique nous \'{e}clairent sur le r\^{o}le des
champignons dans la croissance et l'\'{e}volution des plantes, le
fonctionnement des cycles biog\'{e}ochimiques, la microbiologie des
sols et l'\'{e}volution des for\^{e}ts face aux changements
environnementaux.

La mycorhization a un impact b\'{e}n\'{e}fique sur la croissance des
semis forestiers, notamment dans les programmes de reboisement et de
plantations. Les champignons symbiotiques stimulent l'alimentation
min\'{e}rale des jeunes plants, assurent une bioprotection contre les
pathog\`{e}nes du sol et am\'{e}liorent la structure des sols. La
ma\^{i}trise de la symbiose mycorhizienne est donc un atout majeur dans
une approche \'{e}cologique de la gestion des plantations
foresti\`{e}res ou dans la restauration de massifs forestiers
d\'{e}p\'{e}rissants. La recherche actuelle vise \`{a} mieux comprendre
les m\'{e}canismes structurant la composition et la dynamique des
communaut\'{e}s de micro-organismes associ\'{e}s \`{a} une plante, son
microbiote, dans lequel les champignons mycorhiziens jouent un r\^{o}le
cl\'{e}. Dans les ann\'{e}es \`{a} venir, il sera probablement possible
de semer ou de planter des arbres fortifi\'{e}s par un microbiote
s\'{e}lectionn\'{e}, rendant ces arbres plus r\'{e}sistants aux
conditions environnementales stressantes impos\'{e}es par les
changements climatiques.\looseness=-1

\section*{Glossaire}

\textbf{Anthropiques~:} relatif aux activit\'{e}s humaines ou aux
effets de celles-ci sur l'environnement.

\smallskip\noindent
\textbf{Cycles biog\'{e}ochimiques~:} processus naturels de circulation
et de transformation des \'{e}l\'{e}ments chimiques (carbone, azote,
phosphore, etc.) entre les composants vivants (biosph\`{e}re) et non
vivants (lithosph\`{e}re, hydrosph\`{e}re, atmosph\`{e}re) des
\'{e}cosyst\`{e}mes.

\smallskip\noindent
\textbf{Ectomycorhizes~:} association symbiotique mutualiste entre un
champignon (g\'{e}n\'{e}ralement un ascomyc\`{e}te ou un
basidiomyc\`{e}te) et les racines d'une plante, caract\'{e}ris\'{e}e
par la formation d'un manchon fongique autour des racines courtes et
d'un r\'{e}seau myc\'{e}lien intraradiculaire (mais sans
p\'{e}n\'{e}tration intracellulaire).

\smallskip\noindent
\textbf{For\^{e}ts g\'{e}r\'{e}es~:} \'{e}cosyst\`{e}mes forestiers
soumis \`{a} des interventions humaines planifi\'{e}es (sylviculture)
visant \`{a} atteindre des objectifs sp\'{e}cifiques de production, de
conservation ou de protection.

\smallskip\noindent
\textbf{Ligninase~:} enzyme de d\'{e}gradation de la lignine, par
exemple les peroxydases de classe~II.

\smallskip\noindent
\textbf{Microbiote~:} ensemble des micro-organismes ---
bact\'{e}ries, champignons, protistes --- vivant dans un
environnement sp\'{e}cifique chez un h\^{o}te, dans un substrat ou dans
un \'{e}cosyst\`{e}me.

\smallskip\noindent
\textbf{Migration assist\'{e}e~:} strat\'{e}gie de conservation
consistant \`{a} d\'{e}placer intentionnellement des esp\`{e}ces, des
populations ou des g\'{e}notypes vers des habitats plus favorables,
g\'{e}n\'{e}ralement en r\'{e}ponse aux changements climatiques.

\smallskip\noindent
\textbf{Plantes mixotrophes~:} plantes capables d'utiliser \`{a} la
fois des sources autotrophes (photosynth\`{e}se) et
h\'{e}t\'{e}rotrophes (absorption de mati\`{e}re organique) pour leur
nutrition, comme certaines plantes mycorhiziennes ou carnivores.

\smallskip\noindent
\textbf{Plantes mycoh\'{e}t\'{e}rotrophes~:} plantes achlorophylliennes
qui d\'{e}pendent enti\`{e}rement de leurs partenaires fongiques
mycorhiziens pour leur approvisionnement en carbone, \'{e}tablissant
une relation symbiotique avec des champignons eux-m\^{e}mes
associ\'{e}s \`{a} des plantes autotrophes.

\smallskip\noindent
\textbf{Mycorhizes \`{a} arbuscules~:} symbiose mutualiste entre des
champignons glomeromyc\`{e}tes et les racines des plantes,
caract\'{e}ris\'{e}e par la formation d'arbuscules (structures
d'\'{e}change intracellulaires) et de v\'{e}sicules (organes de
stockage) dans le cortex racinaire.

\smallskip\noindent
\textbf{Mycorhizes orchido\"{i}des~:} associations mycorhiziennes
sp\'{e}cifiques et obligatoires pour les orchid\'{e}es, o\`{u} le
champignon fournit des nutriments essentiels, comme des sucres
solubles, \`{a} la germination des graines et \`{a} la nutrition des
plantes adultes (par exemple des orchid\'{e}es achlorophylliennes).

\smallskip\noindent
\textbf{Mycorhizes \'{e}rico\"{i}des~:} type de mycorhize associ\'{e}
aux plantes de la famille des \'{E}ricac\'{e}es, caract\'{e}ris\'{e}
par une colonisation intracellulaire des racines par des hyphes
fongiques formant des pelotons (enroulements d'hyphes).

\smallskip\noindent
\textbf{Osmolyte~:} petite mol\'{e}cule organique soluble (comme la
proline, la glycine-b\'{e}ta\"{i}ne ou les sucres polyols) qui
s'accumule dans les cellules pour maintenir l'\'{e}quilibre hydrique et
prot\'{e}ger contre le stress 
osmotique.

\section*{D\'eclaration d'int\'er\^ets}

L'auteur ne travaille pas, ne conseille pas, ne poss\`ede pas de parts,
ne re\c{c}oit pas de fonds d'une organisation qui pourrait tirer profit
de cet article, et n'a d\'eclar\'e aucune autre affiliation que ses
organismes de recherche.

\nocite{*}

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\printbibliography
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\end{document}
