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\COI{L'auteur ne travaille pas, ne conseille pas, ne poss\`ede pas de
parts, ne re\c coit pas de fonds d'une organisation qui pourrait tirer
profit de cet article, et n'a d\'eclar\'e aucune autre affiliation que
son organisme de recherche.}

\begin{document}

%\dateposted{2026-02-16}

\begin{noXML}

\CDRsetmeta{articletype}{review}

\editornote{Article soumis sur invitation}
\alteditornote{Article submitted by invitation}

\title{Quelles for\^{e}ts pour quelle biodiversit\'{e} face aux
changements climatiques ?}

\alttitle{Which forests for which biodiversity under climate change?}

\author{\firstname{Guillaume} \lastname{Decocq}\CDRorcid{0000-0001-9262-5873}}
\address{\'{E}cologie et Dynamique des Syst\`{e}mes Anthropis\'{e}s
(EDYSAN, UMR CNRS 7058), Universit\'{e} de Picardie Jules Verne, 
1 rue des Louvels, 80037 Amiens C\'{e}dex 1, France}
\email{guillaume.decocq@u-picardie.fr}

\keywords{\kwd{\'{E}cosyst\`{e}me forestier}
\kwd{Stress}
\kwd{Perturbation}
\kwd{Co\'{e}volution}
\kwd{Holobionte}
\kwd{R\'{e}silience}
\kwd{Diversit\'{e} fonctionnelle}}

\altkeywords{\kwd{Forest ecosystem}
\kwd{Stress}
\kwd{Disturbance}
\kwd{Coevolution}
\kwd{Holobiont}
\kwd{Resilience}
\kwd{Functional diversity}}

\begin{abstract}
Les changements environnementaux, notamment climatiques, exercent une
pression in\'{e}dite sur la biodiversit\'{e} foresti\`{e}re. Or
celle-ci joue un r\^{o}le cl\'{e} dans le fonctionnement des
\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers et la qualit\'{e} des services
\'{e}cosyst\'{e}miques qu'ils rendent aux soci\'{e}t\'{e}s humaines.
L'adaptation spontan\'{e}e ou \og facilit\'{e}e 
\fg des for\^{e}ts aux
changements climatiques repr\'{e}sente un d\'{e}fi in\'{e}dit pour la
science et l'ing\'{e}nierie foresti\`{e}re. Un enjeu est de mobiliser
la biodiversit\'{e} pour accro\^{i}tre la r\'{e}silience des
\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers et pr\'{e}server leur int\'{e}grit\'{e}
fonctionnelle face \`{a} l'intensification des stress et la
r\'{e}currence des perturbations. Trois pr\'{e}alables indispensables
sont d'abord explicit\'{e}s : (i) appr\'{e}hender la biodiversit\'{e}
comme l'h\'{e}ritage d'une histoire locale, r\'{e}gionale et
globale ; (ii) consid\'{e}rer la biodiversit\'{e} comme un attribut
fonctionnel de l'\'{e}cosyst\`{e}me ; (iii) regarder la
biodiversit\'{e} comme un assemblage d'esp\`{e}ces d\'{e}termin\'{e}
par des pressions naturelles et anthropiques qui affecte en retour la
r\'{e}silience de l'\'{e}cosyst\`{e}me \`{a} ces derniers. Nous
analysons ensuite les cons\'{e}quences pr\'{e}visibles sur la
biodiversit\'{e} des trois strat\'{e}gies actuellement mises en
\oe{}uvre pour l'adaptation des for\^{e}ts en France
m\'{e}tropolitaine : laisser la for\^{e}t en \'{e}volution libre ;
g\'{e}rer la for\^{e}t de mani\`{e}re \`{a} accro\^{i}tre sa
r\'{e}silience ; et remplacer les for\^{e}ts existantes par des
plantations d'arbres (souvent exotiques) suppos\'{e}s mieux
adapt\'{e}s au climat de demain. Pour chaque strat\'{e}gie, nous
esquissons un rapport b\'{e}n\'{e}fices/risques. Nous concluons sur
l'imp\'{e}rative n\'{e}cessit\'{e} de refonder l'ing\'{e}nierie
foresti\`{e}re sur les apports scientifiques de l'\'{e}cologie
fonctionnelle, o\`{u} la biodiversit\'{e} --- qui ne se
limite pas au nombre d'esp\`{e}ces d'arbres --- n'est
pas un frein \`{a} la gestion foresti\`{e}re, mais un levier
d'adaptation.
\end{abstract}

\begin{altabstract}
Environmental changes, including climate change, put forest
biodiversity under an unprecedented pressure. Yet, biodiversity plays a
key role in the functioning of forest ecosystems and the quality of the
services they provide to human societies. The spontaneous or
``facilitated'' adaptation of forests to climate change represents a new
challenge for forest science and engineering. One challenge is to
mobilize biodiversity to increase the resilience of forest ecosystems
and preserve their functional integrity in the face of intensifying
stresses and increased disturbance frequency. I first discuss three
prerequisites: (i) understanding biodiversity as the legacy of local,
regional, and global histories; (ii) considering biodiversity as a
functional attribute of forest ecosystems; (iii) considering
biodiversity as species assemblages that are patterned by natural and
anthropogenic forcings that, in turn, affect the ecosystem's resilience
to these forcings. I then analyze the foreseeable consequences for
biodiversity of the three strategies currently implemented for forest
adaptation in metropolitan France: free evolution of forests; managing
forests to increase their resilience; and replacing existing forests
with plantations of (often exotic) tree species supposed to be better
adapted to forthcoming climate conditions. For each strategy, I outline
a benefit/risk assessment. I conclude with the imperative need to
revisit forest engineering based on the scientific outputs of
functional ecology, where biodiversity---which is not limited to the
number of tree species---is not an obstacle to forest management, but
a lever for adaptation.
\end{altabstract}

%\input{CR-pagedemetas}

\maketitle

\vspace*{4pt}

\twocolumngrid

\end{noXML}

\defcitealias{Grime1977}{ibid.}
\defcitealias{Michaletetal2024}{ibid.}

\section{Introduction}\label{secI}
La rapidit\'{e} et l'ampleur des changements climatiques actuels
exercent une pression sans pr\'{e}c\'{e}dent sur les for\^{e}ts et leur
biodiversit\'{e}, d\'{e}j\`{a} soumises par ailleurs \`{a} d'autres
facteurs de changement comme, par exemple, les retomb\'{e}es
atmosph\'{e}riques d'azote ou l'augmentation des densit\'{e}s en
ongul\'{e}s  \citep{Trumboreetal2015,Segaretal2022}. Compte tenu de la
relation \'{e}troite entre la biodiversit\'{e} et le fonctionnement des
\'{e}cosyst\`{e}mes d'une part \citep{Tilmanetal2014, Morietal2023}, et
entre les fonctions  \'{e}cosyst\'{e}miques et les biens et services
fournis aux soci\'{e}t\'{e}s humaines d'autre part
\citep{Brockerhoffetal2017}, conserver des \'{e}cosyst\`{e}mes
forestiers diversifi\'{e}s et fonctionnels, en \'{e}tat de rendre de
multiples services, suppose leur adaptation aux pressions naturelles et
anthropiques et un accroissement de leur r\'{e}silience. Plusieurs
leviers sont fr\'{e}quemment \'{e}voqu\'{e}s, depuis l'\'{e}volution
libre jusqu'au remplacement des essences actuellement en place par
d'autres, suppos\'{e}es pr\'{e}adapt\'{e}es \`{a} des climats plus
chauds et secs, en passant par la migration assist\'{e}e de
\mbox{g\'{e}notypes} ou d'esp\`{e}ces 
\citep{XuPrescott2024,Koralewskietal2015}. Dans tous les cas, de
nouveaux assemblages d'esp\`{e}ces vont se mettre en place en
r\'{e}ponse aux changements climatiques et environnementaux,
spontan\'{e}ment ou artificiellement, induisant de nouveaux r\'{e}seaux
d'interactions entre les diff\'{e}rentes composantes des
\'{e}cosyst\`{e}mes et, par cons\'{e}quent, de nouvelles dynamiques. Un
postulat fr\'{e}quemment mis en avant par une partie de la fili\`{e}re
for\^{e}t-bois fran\c{c}aise pour influencer les politiques publiques
est que les changements climatiques sont trop rapides pour que la
for\^{e}t puisse s'adapter spontan\'{e}ment \citep{Nepipvoda2025}.
Cette assertion, bien peu argument\'{e}e sur le plan scientifique, sert
souvent \`{a} justifier un interventionnisme d\'{e}brid\'{e} et
dispendieux, pouvant aller jusqu'au remplacement d'\'{e}cosyst\`{e}mes
forestiers multifonctionnels par des monocultures ligneuses
artificielles dans l'espoir de pr\'{e}server la fonction \'{e}conomique
de la for\^{e}t sur le court terme, au d\'{e}triment de la
biodiversit\'{e} et des autres services \'{e}cosyst\'{e}miques. Cette
attitude, surtout pr\^{o}n\'{e}e par des coop\'{e}ratives peu
scrupuleuses, occulte la dimension \'{e}cosyst\'{e}mique de la
for\^{e}t et l'importance de la biodiversit\'{e}, voire la
consid\`{e}re comme un frein \`{a} la gestion foresti\`{e}re
\citep{Gouvernementfrancais2023}. Dans cette contribution, il s'agit de
montrer pourquoi la biodiversit\'{e} est indispensable au bon
fonctionnement des \'{e}cosyst\`{e}mes forestiers, y compris pour leur
fonction \'{e}conomique, et comment elle peut servir de levier pour
l'adaptation des for\^{e}ts aux changements climatiques. Pour aborder
ce sujet, un pr\'{e}alable n\'{e}cessaire est de comprendre comment
cette biodiversit\'{e} s'est mise en place, \`{a} la fois dans le temps
et dans l'espace. Ensuite, il s'agit d'analyser les types de pressions
auxquels sont soumis les \'{e}cosyst\`{e}mes forestiers et la
biodiversit\'{e} qu'ils h\'{e}bergent pour appr\'{e}hender les
r\'{e}ponses aux for\c{c}ages climatiques. \`{A} partir de l\`{a}, en
fonction des diff\'{e}rents sc\'{e}narios climatiques et des
strat\'{e}gies de gestion foresti\`{e}re, il sera possible d'anticiper
les possibles trajectoires \`{a} venir des for\^{e}ts et de leur
biodiversit\'{e} et d'esquisser un rapport b\'{e}n\'{e}fices/risques
pour chacune de ces strat\'{e}gies.

\section{For\^{e}t et biodiversit\'{e}~: un h\'{e}ritage}\label{secII}
La biodiversit\'{e} correspond \`{a} l'ensemble des esp\`{e}ces
vivantes, de leurs g\`{e}nes et des \'{e}cosyst\`{e}mes dans lesquels
elles se trouvent  \citep{Barbault1997}. Elle constitue l'h\'{e}ritage
d'environ 3,8~milliards d'ann\'{e}es d'histoire de l'\'{e}volution,
c'est-\`{a}-dire qu'elle s'est mise en place tr\`{e}s progressivement
sur les temps longs de l'\'{e}volution, au gr\'{e} de
ph\'{e}nom\`{e}nes de sp\'{e}ciation et d'extinction sous
d\'{e}pendance, au moins partielle, de conditions environnementales
changeantes, en particulier climatiques  \citep{BromhamCardillo2019}.
Actuellement, on estime qu'entre 68 et plus de 80~\% de la
biodiversit\'{e} mondiale, selon le groupe taxonomique
consid\'{e}r\'{e}, se trouvent en for\^{e}t, avec par exemple environ
60\,000~esp\`{e}ces connues d'arbres  \citep{FAOUNEP2020}. 

\`{A} une \textbf{\'{e}chelle globale}, la biodiversit\'{e} actuelle
est le r\'{e}sultat de l'histoire de la co\'{e}volution des \^{e}tres
vivants dans les diff\'{e}rentes r\'{e}gions du globe sous des
conditions environnementales particuli\`{e}res~; et de l'histoire
g\'{e}ologique de la plan\`{e}te qui a mis en place ces r\'{e}gions
\citep{BromhamCardillo2019}. Par exemple, les \^{i}les, qui constituent
des creusets \'{e}volutifs s\'{e}par\'{e}s des continents,
h\'{e}bergent classiquement un bien plus grand nombre d'esp\`{e}ces
end\'{e}miques que ces derniers  \citep{MacArthurWilson2001}. De
m\^{e}me, les lointains anc\^{e}tres des \^{e}tres vivants actuels sont
apparus sur un continent unique, mais leurs descendants et les
descendants de ces descendants ont \'{e}t\'{e} soumis \`{a} des
pressions \'{e}volutives diff\'{e}rentes, chacun d\'{e}rivant sur son
radeau flottant apr\`{e}s la fragmentation de la Pang\'{e}e, puis des
supercontinents Gondwana et Laurentia  \citep{BromhamCardillo2019}.
Histoire g\'{e}ologique et histoire \'{e}volutive sont donc intimement
li\'{e}es et ont fa\c{c}onn\'{e}, non seulement la biodiversit\'{e}
actuelle, mais aussi les r\'{e}seaux d'interactions entre les
diff\'{e}rentes esp\`{e}ces (incluant p. ex. les relations de
pr\'{e}dation, de comp\'{e}tition, de mutualisme, de parasitisme). Le
r\'{e}sultat de cette co\'{e}volution entre esp\`{e}ces sur un
territoire biog\'{e}ographique donn\'{e} peut \^{e}tre vu comme un
\'{e}quilibre dynamique fragile reposant sur des interactions
\'{e}cologiques (p.\ ex.\ interaction proie-pr\'{e}dateur), voire
g\'{e}n\'{e}tiques (p.\ ex.\ interaction h\^{o}te-parasite, symbiose)
entre esp\`{e}ces.

Toujours \`{a} l'\'{e}chelle de la plan\`{e}te, les grands types de
for\^{e}t (biomes \'{e}quatorial, tropical, temp\'{e}r\'{e},
bor\'{e}al\,{\ldots}) sont naturellement agenc\'{e}s selon une zonation
latitudinale (et altitudinale) dont le d\'{e}terminisme est
principalement d'ordre climatique  \citep{Gaston2000}. Puisque nous
sommes dans une p\'{e}riode de r\'{e}chauffement climatique global, il
n'est pas \'{e}tonnant que la r\'{e}partition spatiale de ces biomes
forestiers \`{a} l'\'{e}chelle de la plan\`{e}te subisse actuellement
des modifications, avec, par exemple, une migration de la for\^{e}t
vers les hautes latitudes et les hautes \mbox{altitudes} 
\citep{Bonannellaetal2023}. Pour un m\^{e}me type de biome, on peut
avoir des r\'{e}partitions latitudinales sensiblement diff\'{e}rentes,
car l'histoire de l'\'{e}volution combin\'{e}e \`{a} l'histoire
climatique et \`{a} l'histoire g\'{e}ologique a permis la
diff\'{e}renciation et le maintien d'esp\`{e}ces adapt\'{e}es \`{a} des
climats plus contraignants sur un continent, mais pas sur un autre. Par
exemple, le sud des \'{E}tats-Unis et le Mexique h\'{e}bergent des
for\^{e}ts s\`{e}ches \`{a} canop\'{e}e ferm\'{e}e structur\'{e}es par
diverses essences feuillues et r\'{e}sineuses, alors qu'\`{a} la
m\^{e}me {latitude} et sous des climats comparables, il n'y a gu\`{e}re
d'\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers sur le continent {africain.}
\looseness=-1

\`{A} une \textbf{\'{e}chelle} \textbf{r\'{e}gionale}, la
biodiversit\'{e} foresti\`{e}re d\'{e}pend d'abord du r\'{e}servoir
r\'{e}gional d'esp\`{e}ces qui a \'{e}t\'{e} fa\c{c}onn\'{e}
spontan\'{e}ment par les processus globaux pr\'{e}c\'{e}demment
\'{e}voqu\'{e}s, mais qui a \'{e}t\'{e} largement modifi\'{e} par l'homme
au cours du temps, par l'introduction d'esp\`{e}ces venant d'autres
r\'{e}gions (esp\`{e}ces exotiques) et l'\'{e}limination d'esp\`{e}ces
jug\'{e}es ind\'{e}sirables  \citep{Decocqetal2021}. Mais d'autres
facteurs interviennent, comme les conditions stationnelles (climat,
nature du substrat g\'{e}ologique, type de sol, topographie, etc.)~et
les interactions biotiques (comp\'{e}tition, symbiose, parasitisme,
pr\'{e}dation, etc.) qui, elles-m\^{e}mes, sont souvent modifi\'{e}es
par les activit\'{e}s humaines. Dans le cas des \'{e}cosyst\`{e}mes
forestiers, il faut ajouter trois autres facteurs~:

\begin{itemize}
\item
les \textit{activit\'{e}s humaines}, qui agissent sur la
biodiversit\'{e}, soit directement en privil\'{e}giant certaines
essences au d\'{e}triment d'autres ou en supprimant un compartiment 
(p.\ ex.\ la strate arbustive dans certaines plantations ou dans certaines
futaies r\'{e}guli\`{e}res), soit indirectement en modifiant les
conditions stationnelles (par exemple drainage, amendement ou
fertilisation du sol).
\item
l'\textit{anciennet\'{e}} de la for\^{e}t, qui renvoie \`{a} la
continuit\'{e} foresti\`{e}re d'un site \citep{HermyVerheyen2007}~: les
\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers qui sont en place depuis plusieurs
si\`{e}cles \`{a} mill\'{e}naires, qu'ils soient g\'{e}r\'{e}s ou pas,
ont eu davantage de temps pour accumuler des esp\`{e}ces. La
biodiversit\'{e} y est donc plus \'{e}lev\'{e}e que dans des for\^{e}ts
r\'{e}centes, c'est-\`{a}-dire sur d'anciennes terres agricoles qui ont
\'{e}t\'{e} bois\'{e}es au cours des derniers si\`{e}cles \`{a}
\mbox{d\'{e}cennies.}
\item 
la \textit{maturit\'{e}} des peuplements, qui renvoie \`{a} l'\^{a}ge
des arbres de la canop\'{e}e et de l'\'{e}cosyst\`{e}me qu'ils
structurent~: en l'absence d'intervention humaine, un
\'{e}cosyst\`{e}me forestier consiste le plus souvent en une
mosa\"{i}que de phases d'un cycle
sylvig\'{e}n\'{e}tique~(r\'{e}g\'{e}n\'{e}ration, croissance,
maturation, vieillissement, s\'{e}nescence, effondrement), chacune avec
son propre cort\`{e}ge d'esp\`{e}ces \citep{Decocqetal2021}. La
suppression de certaines phases dans les for\^{e}ts g\'{e}r\'{e}es
(notamment celles de vieillissement, de s\'{e}nescence et
d'effondrement), s'accompagne m\'{e}caniquement de la disparition des
esp\`{e}ces associ\'{e}es \`{a} ces phases, donc d'une r\'{e}duction de
la biodiversit\'{e} totale de l'\'{e}cosyst\`{e}me. Les
\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers en phase de s\'{e}nescence en
particulier, sont connus pour h\'{e}berger un cort\`{e}ge d'esp\`{e}ces
tr\`{e}s sp\'{e}cialis\'{e} et tr\`{e}s riche, notamment en organismes
d\'{e}composeurs (p.\ ex.\ les insectes saproxyliques et leurs
pr\'{e}dateurs, les champignons saprotrophes, les bact\'{e}ries
capables de m\'{e}taboliser des substrats 
\mbox{r\'{e}calcitrants).}
\end{itemize}

\section{For\^{e}t et biodiversit\'{e}~: un lien fonctionnel\newline
organique}\label{secIII}
Quelle que soit l'\'{e}chelle d'appr\'{e}hension, la biodiversit\'{e}
foresti\`{e}re ne se limite pas au nombre d'esp\`{e}ces d'arbres~: elle
inclut toutes les esp\`{e}ces de l'\'{e}cosyst\`{e}me
(v\'{e}g\'{e}tales, animales, microbiennes) et leur 
diversit\'{e}
g\'{e}n\'{e}tique. L'ensemble des \^{e}tres vivants interagissant au
niveau de la partie a\'{e}rienne de l'\'{e}cosyst\`{e}me forme son 
\guillemotleft{}~r\'{e}seau vert~{}\guillemotright~: c'est la partie
visible de l'iceberg  
\guillemotleft{}~for\^{e}t~{}\guillemotright~\citep{Wardleetal2005}. 
L'ensemble des \^{e}tres vivants interagissant
au niveau de la partie souterraine en forment le 
\guillemotleft{}~r\'{e}seau brun~{}\guillemotright~: c'est la partie
immerg\'{e}e du m\^{e}me iceberg 
\guillemotleft{}~for\^{e}t~{}\guillemotright, qui renferme pourtant la
majeure partie de la biodiversit\'{e} foresti\`{e}re, au r\^{o}le
fonctionnel crucial  \citep{Mooreetal2004}. R\'{e}seau brun et
r\'{e}seau vert interagissent en permanence, entre eux et avec
l'environnement qui les entoure, et forment le support du
fonctionnement de la machinerie \'{e}cosyst\'{e}mique 
\citep{Zouetal2016}. 

La biodiversit\'{e} est un attribut crucial de la for\^{e}t en contexte
de changements environnementaux, car il existe une relation connue de
longue date des scientifiques entre la diversit\'{e} fonctionnelle et la 
\mbox{r\'{e}silience} d'un \'{e}cosyst\`{e}me, c'est-\`{a}-dire entre la
diversit\'{e} des interactions au sein des r\'{e}seaux verts et bruns
(et, m\'{e}caniquement, le nombre d'interactions augmente avec le
nombre d'esp\`{e}ces) et la capacit\'{e} d'un \'{e}cosyst\`{e}me
partiellement d\'{e}truit par une perturbation \`{a} recouvrer son
fonctionnement initial malgr\'{e} l'\'{e}ventuelle perte d'esp\`{e}ces
\citep{Isbelletal2015} \mbox{(Figure~\ref{fig1}).} Derri\`{e}re cette
relation se trouve le fait que le nombre d'esp\`{e}ces pr\'{e}sentes
dans un \'{e}cosyst\`{e}me est virtuellement illimit\'{e}, tandis que
le nombre de fonctions \'{e}cologiques participant au fonctionnement de
l'\'{e}cosyst\`{e}me est lui limit\'{e}. Ainsi, le nombre de fonctions
\'{e}cologiques augmente m\'{e}caniquement avec le nombre d'esp\`{e}ces
jusqu'\`{a} atteindre un seuil, lorsque toutes les fonctions
\'{e}cologiques possibles sont remplies  \citep{deBelloetal2021}. On
dit que la \textit{compl\'{e}mentarit\'{e} fonctionnelle} des
esp\`{e}ces augmente pour atteindre une valeur maximale, qui d\'{e}pend
du type d'\'{e}cosyst\`{e}me. Si le nombre d'esp\`{e}ces continue
d'augmenter, le nombre de fonctions n'augmente plus, mais plusieurs
esp\`{e}ces se retrouvent \`{a} jouer le m\^{e}me r\^{o}le~: on
accro\^{i}t ainsi la \textit{redondance fonctionnelle} de
l'\'{e}cosyst\`{e}me, qui est finalement une assurance 
\guillemotleft{}~r\'{e}silience~{}\guillemotright. En effet, quand un
\'{e}cosyst\`{e}me forestier subit une perturbation (i.e.\ un
\'{e}v\`{e}nement ponctuel, survenant de mani\`{e}re impr\'{e}visible,
qui d\'{e}truit tout ou partie d'un \'{e}cosyst\`{e}me
\citep{Grime1977}, comme une temp\^{e}te, un incendie, une coupe), qui 
provoque la perte de plusieurs esp\`{e}ces, on comprend ais\'{e}ment
que dans un \'{e}cosyst\`{e}me avec une grande biodiversit\'{e}, donc
beaucoup d'esp\`{e}ces redondantes, la probabilit\'{e} de perdre en
m\^{e}me temps des fonctions \'{e}cologiques est nulle \`{a} faible~;
alors que dans un \'{e}cosyst\`{e}me avec une faible biodiversit\'{e},
donc peu ou pas d'esp\`{e}ces redondantes, cette probabilit\'{e} est
beaucoup plus \'{e}lev\'{e}e, entrainant une alt\'{e}ration de la
compl\'{e}mentarit\'{e} fonctionnelle et, donc, du fonctionnement de
l'\'{e}cosyst\`{e}me~: certaines fonctions assur\'{e}es par une seule
esp\`{e}ce disparaissent. Un exemple bien connu est celui de la
disparition des grands pr\'{e}dateurs en for\^{e}t, qui a permis la
prolif\'{e}ration des herbivores et l'augmentation de la pression sur
les phases de r\'{e}g\'{e}n\'{e}ration.
\looseness=-1

\begin{figure*}
\vspace*{-1pt}
\includegraphics{fig01}
\vspace*{-1pt}
\caption{\label{fig1}Repr\'{e}sentation sch\'{e}matique de la relation
entre diversit\'{e} fonctionnelle et r\'{e}silience d'un
\'{e}cosyst\`{e}me. Chaque esp\`{e}ce poss\`{e}de une niche
\'{e}cologique fonctionnelle. Si le nombre d'esp\`{e}ces augmente
(valeur croissante sur l'axe des abscisses), m\'{e}caniquement, le
nombre de fonctions dans l'\'{e}cosyst\`{e}me augmente (valeur
croissante sur l'axe des ordonn\'{e}es). Si le nombre d'esp\`{e}ces est
virtuellement illimit\'{e}, le nombre de fonctions \'{e}cologiques est,
lui, en nombre limit\'{e} (la niche fonctionnelle des esp\`{e}ces dans
un espace \`{a} une dimension est repr\'{e}sent\'{e}e par une parabole
occupant une partie de cet espace fonctionnel). Dans un premier temps,
si on ajoute une \`{a} une des esp\`{e}ces dans un syst\`{e}me qui en
serait d\'{e}pourvu au d\'{e}part (point O), le nombre de fonctions
ajout\'{e}es augmente de mani\`{e}re plus ou moins lin\'{e}aire avec le
nombre d'esp\`{e}ces, jusqu'\`{a} atteindre une valeur maximale (point
F) o\`{u} toutes les fonctions possibles sont remplies
(c'est-\`{a}-dire que toutes les niches fonctionnelles sont
occup\'{e}es). Sur cette premi\`{e}re partie de la courbe,
l'augmentation du nombre d'esp\`{e}ces permet donc d'accro\^{i}tre la
\textit{compl\'{e}mentarit\'{e} fonctionnelle} entre ces esp\`{e}ces et
donc la multifonctionnalit\'{e} de l'\'{e}cosyst\`{e}me qui les
h\'{e}berge. Au-del\`{a} de cette valeur maximale, si le nombre
d'esp\`{e}ces continue \`{a} augmenter, le nombre de fonctions reste
stable (c'est-\`{a}-dire qu'il n'y a plus d'augmentation possible de la
compl\'{e}mentarit\'{e} fonctionnelle), mais la probabilit\'{e}
augmente qu'une m\^{e}me fonction soit remplie par plusieurs
esp\`{e}ces diff\'{e}rentes~: on accro\^{i}t donc la \textit{redondance
fonctionnelle} entre les esp\`{e}ces au sein de l'\'{e}cosyst\`{e}me
(c'est-\`{a}-dire que leurs niches fonctionnelles se superposent). En
cas d'une survenue d'une perturbation dont l'intensit\'{e} est capable
de d\'{e}truire un certain nombre d'esp\`{e}ces (fl\`{e}che rouge)~: si
la redondance fonctionnelle est faible (A), la compl\'{e}mentarit\'{e}
fonctionnelle est fortement r\'{e}duite (c'est-\`{a}-dire qu'on se
d\'{e}place sur la pente de la courbe), d'o\`{u} un fonctionnement
tr\`{e}s alt\'{e}r\'{e} de l'\'{e}cosyst\`{e}me, qui perd certaines de
ses fonctions~; si, en revanche, la redondance fonctionnelle est
\'{e}lev\'{e}e (B), malgr\'{e} la perte du m\^{e}me nombre
d'esp\`{e}ces, la compl\'{e}mentarit\'{e} fonctionnelle reste maximale
(c'est-\`{a}-dire qu'on se d\'{e}place sur l'asymptote de la courbe),
car il existe des esp\`{e}ces redondantes capables de remplacer les
esp\`{e}ces perdues et de maintenir le fonctionnement de
l'\'{e}cosyst\`{e}me \`{a} l'identique de ce qu'il \'{e}tait avant la
perturbation. Il existe donc une relation forte entre redondance
fonctionnelle des esp\`{e}ces et r\'{e}silience aux perturbations de
l'\'{e}cosyst\`{e}me (symbolis\'{e}e 
par un gradient de couleur
d'intensit\'{e} croissante de la gauche ---~faible r\'{e}silience~---
vers la droite ---~r\'{e}silience \'{e}lev\'{e}e).}
\vspace*{-2pt}
\end{figure*}

Le fonctionnement \guillemotleft{}~optimal~{}\guillemotright~d'un
\'{e}cosyst\`{e}me forestier est par cons\'{e}quent intimement li\'{e}
\`{a} la biodiversit\'{e} qu'il h\'{e}berge, et nombre des services
\'{e}cosyst\'{e}miques rendus d\'{e}pendent, directement ou
\mbox{indirectement,} de cette m\^{e}me biodiversit\'{e} 
\citep{Brockerhoffetal2017}.

\section{For\^{e}t et biodiversit\'{e}~: quelle(s) r\'{e}ponse(s) aux
changements climatiques~?}\label{secIV}  
La for\^{e}t se reconna\^{i}t \`{a} ses arbres. Ce sont les esp\`{e}ces
arborescentes qui forment la canop\'{e}e, structurent les
\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers, cr\'{e}ent les conditions
environnementales ---~notamment microclimatiques~--- favorables aux
esp\`{e}ces du sous-bois, font entrer la plus grande part de
l'\'{e}nergie qui s'\'{e}coule dans l'\'{e}cosyst\`{e}me ---~par
conversion de l'\'{e}nergie solaire en \'{e}nergie biochimique
utilisable par les organismes h\'{e}t\'{e}rotrophes qui le
peuplent~---, et fournissent une grande quantit\'{e} de mati\`{e}re
organique aux processus de min\'{e}ralisation des diff\'{e}rents cycles
biog\'{e}ochimiques qui assurent la circulation de la mati\`{e}re et le
recyclage des nutriments. La densit\'{e} du couvert arbor\'{e} variant
naturellement au cours du cycle sylvig\'{e}n\'{e}tique, la
biodiversit\'{e} et l'organisation structurelle et fonctionnelle de
l'\'{e}cosyst\`{e}me ne sont pas stables dans le temps, mais changent
de mani\`{e}re cyclique ou, plus exactement, de mani\`{e}re 
\guillemotleft{}~spiral\'{e}e~{}\guillemotright. Ces changements
cycliques se superposent en effet \`{a} des changements lin\'{e}aires,
c'est-\`{a}-dire \`{a} une trajectoire directionnelle de changements
plus ou moins lents et progressifs comme, typiquement, le
r\'{e}chauffement climatique global  \citep{Zellwegeretal2020}. Si bien
que le cycle sylvig\'{e}n\'{e}tique ne revient jamais tout \`{a} fait
\`{a} son point de d\'{e}part, mais \`{a} une phase pour laquelle les
conditions environnementales ne sont plus tout \`{a} fait les m\^{e}mes
que celles qui pr\'{e}valaient pour la m\^{e}me phase du cycle
pr\'{e}c\'{e}dent. Par cons\'{e}quent, la biodiversit\'{e} change
spontan\'{e}ment au cours de cette trajectoire spiral\'{e}e, \`{a} la
fois de mani\`{e}re cyclique et lin\'{e}aire, comme le montrent de
nombreuses \'{e}tudes de suivi \`{a} long terme  
\citep[p.~ex.][]{DeFrenneetal2013,Bernhardt-Romermannetal2015,Perringetal2018}.
Par cons\'{e}quent, il serait illusoire de penser qu'une gestion
foresti\`{e}re  \guillemotleft{}~adaptative~{}\guillemotright~pourrait
maintenir les for\^{e}ts dans leur \'{e}tat 
\mbox{actuel.}

\`{A} l'heure o\`{u} les changements climatiques s'acc\'{e}l\`{e}rent,
les arbres qui structurent les \'{e}cosyst\`{e}mes forestiers sont
soumis \`{a} deux ensembles de pressions d'intensit\'{e} croissante~:
des \textit{stress}, c'est-\`{a}-dire des contraintes chroniques qui
limitent \mbox{l'accumulation} de biomasse, en particulier un stress
\mbox{thermohydrique} de fr\'{e}quence et d'intensit\'{e} croissantes
(s\'{e}cheresses et \'{e}pisodes caniculaires)~; et des
\textit{perturbations}, c'est-\`{a}-dire des \'{e}v\`{e}nements
\mbox{ponctuels,} souvent impr\'{e}visibles, qui d\'{e}truisent une partie de
la biomasse (p.\ ex.\ temp\^{e}te, feu de for\^{e}t, attaque de
ravageurs)  \citep{Grime1977}. Or, la th\'{e}orie \'{e}cologique montre
qu'il existe des compromis \'{e}volutifs 
(\guillemotleft{}~\textit{tradeoffs}~{}\guillemotright) sur les traits
fonctionnels qui permettent \`{a} une plante (ou \`{a} un organisme en
g\'{e}n\'{e}ral) d'avoir un ph\'{e}notype adapt\'{e} \`{a} son
environnement, si bien que cette plante ne peut pas \^{e}tre \`{a} la
fois r\'{e}sistante \`{a} des stress intenses et r\'{e}siliente \`{a}
des perturbations trop fr\'{e}quentes/intenses  \citepalias{Grime1977}.
Transpos\'{e}e \`{a} l'\'{e}chelle de l'\'{e}cosyst\`{e}me, la
th\'{e}orie pr\'{e}dit qu'un \'{e}cosyst\`{e}me forestier ne peut pas
persister dans un environnement trop stress\'{e} et/ou trop
perturb\'{e}~; il est progressivement remplac\'{e} par d'autres types
d'\'{e}cosyst\`{e}me de type lande, pelouse, savane, friche, etc., avec
tous les interm\'{e}diaires possibles  \citep{Grime1977,Seidletal2017}.
Beaucoup d'auteurs, par exemple, consid\`{e}rent que la for\^{e}t
pr\'{e}historique, soumise aux grands herbivores, ressemblait davantage
\`{a} une savane (ou \`{a} un p\^{a}turage bois\'{e}) qu'\`{a} une
for\^{e}t \`{a} canop\'{e}e ferm\'{e}e comme on la connait aujourd'hui
\citep{Rackham1998,Vera2000}. Il en est de m\^{e}me pour la for\^{e}t
m\'{e}di\'{e}vale, dans laquelle les troupeaux d'animaux domestiques
avaient remplac\'{e} les grands herbivores sauvages
\citep{Braunstein1990}.

La double pression, stress thermohydriques r\'{e}currents et
perturbations par les temp\^{e}tes, feux, ravageurs, etc., qui s'exerce
sur la for\^{e}t fran\c{c}aise induit un d\'{e}p\'{e}rissement
forestier important, qui se traduit par des descentes de cimes chez
nombre d'essences structurantes (h\^{e}tre, ch\^{e}nes, sapin) et des
mortalit\'{e}s de masse des arbres fragilis\'{e}s en lien avec des
attaques d'insectes (p.\ ex.\ scolyte sur \'{e}pic\'{e}as) ou de
champignons parasites (p.\ ex.\ chalarose du fr\^{e}ne) 
\citep{Allenetal2010,Andereggetal2016}. Ce d\'{e}p\'{e}rissement
forestier est associ\'{e} \`{a} des changements des conditions
environnementales, qui peuvent devenir d\'{e}favorables \`{a} la
persistance de certaines esp\`{e}ces et favorables \`{a} la
colonisation d'autres esp\`{e}ces, ce qui se traduit inexorablement par
des changements qualitatifs et quantitatifs de la biodiversit\'{e}
h\'{e}berg\'{e}e par l'\'{e}cosyst\`{e}me forestier en question. Face
\`{a} un environnement d\'{e}favorable, une esp\`{e}ce ou un
g\'{e}notype n'a que trois \'{e}chappatoires \`{a} l'extinction locale
\citep{Bergetal2010}~: s'adapter, se r\'{e}fugier (dans des habitats
offrant des conditions viables, par exemple dans des fonds de
vall\'{e}e pour des esp\`{e}ces m\'{e}sophiles de niveaux
topographiques sup\'{e}rieurs) ou migrer (ce qui suppose que la
v\'{e}locit\'{e} des diaspores d'une esp\`{e}ce soit sup\'{e}rieure
\`{a} la vitesse \`{a} laquelle son habitat actuel devient
d\'{e}favorable). \`{A} partir de l\`{a}, il est possible de
d\'{e}finir des strat\'{e}gies de gestion foresti\`{e}re en contexte de
changements climatiques.

\section{Quelles strat\'{e}gies pour la gestion foresti\`{e}re face aux
changements climatiques~?}\label{secV}  
En France, la strat\'{e}gie nationale vise \`{a} conserver des
\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers partout o\`{u} cela est possible, pour
r\'{e}pondre \`{a} un imp\'{e}ratif \'{e}conomique (maintien d'une
fili\`{e}re bois de qualit\'{e}, comp\'{e}titive et rentable) plus que
pour des consid\'{e}rations environnementales ou soci\'{e}tales
\citep{MAASA2021}. Le principe de la multifonctionnalit\'{e} passe au
second plan et la biodiversit\'{e} n'est plus gu\`{e}re
consid\'{e}r\'{e}e, malgr\'{e} le consensus scientifique qui clame que
les changements climatiques ne peuvent \^{e}tre envisag\'{e}s
s\'{e}par\'{e}ment de l'\'{e}rosion de la biodiversit\'{e}.

Tr\`{e}s sch\'{e}matiquement, il est possible de distinguer trois
strat\'{e}gies de gestion, qui ne doivent pas \^{e}tre vues comme des
cat\'{e}gories discr\`{e}tes, mais plut\^{o}t comme les r\'{e}gions
d'un continuum allant du non-interventionnisme \`{a} la conversion de
la for\^{e}t en culture d'arbres. Chacune pr\'{e}sente des avantages et
des inconv\'{e}nients, tant d'un point de vue \'{e}conomique
qu'\'{e}cologique~; c'est ce que nous d\'{e}crivons 
\mbox{ci-apr\`{e}s.}

\subsection{Strat\'{e}gie~1~: laisser la for\^{e}t en \'{e}volution
libre}\label{secV.1}
Une premi\`{e}re r\'{e}action face au d\'{e}p\'{e}rissement forestier
induit par les changements climatiques peut \^{e}tre d'attendre de voir
si les \'{e}cosyst\`{e}mes forestiers sont capables de s'adapter par
eux-m\^{e}mes. Face au caract\`{e}re in\'{e}dit de la rapidit\'{e} de
ces changements climatiques, nombreuses sont les inconnues sur les
capacit\'{e}s des organismes \`{a} s'adapter et il n'existe pas de
consensus scientifique \`{a} l'heure actuelle sur ce sujet. Certains
g\'{e}n\'{e}ticiens consid\`{e}rent que les esp\`{e}ces d'arbres
forestiers, au cycle de d\'{e}veloppement naturellement long, n'ont pas
les capacit\'{e}s d'adaptation 
\guillemotleft{}~rapide~{}\guillemotright~n\'{e}cessaires 
\citep{WilliamsDumroese2013}, mais ce postulat est tr\`{e}s
controvers\'{e} \citep{Kremeretal2025,Plomionetal2018}. En effet les
m\'{e}canismes \textit{g\'{e}n\'{e}tiques} moteurs de l'\'{e}volution
(p.\ ex.\ la s\'{e}lection de certains g\'{e}notypes mieux adapt\'{e}s au
sein de populations g\'{e}n\'{e}tiquement diversifi\'{e}es, ou les
mutations \`{a} valeur adaptative) agissent sur les temps longs de
l'\'{e}volution et supposent de disposer d'un r\'{e}servoir de
g\`{e}nes suffisant au sein de chaque esp\`{e}ce, ce qui est loin
d'\^{e}tre \'{e}vident en foresterie, puisqu'on a rarement cherch\'{e}
\`{a} diversifier les provenances lors de plantations. D'autres la
pensent possible gr\^{a}ce \`{a} l'intervention de m\'{e}canismes non
strictement g\'{e}n\'{e}tiques~:

\begin{itemize}
\item 
des m\'{e}canismes \textit{holobiontiques}, qui font intervenir le
microbiome associ\'{e} aux plantes et en particulier le microbiome
racinaire, qui inclut l'ensemble des microorganismes associ\'{e}s aux
racines de la plante et qui modulent son ph\'{e}notype 
\citep{Allsupetal2023,Cosme2023}~;
\item 
des m\'{e}canismes \textit{\'{e}pig\'{e}n\'{e}tiques}, o\`{u} les
facteurs environnementaux agissent sur la m\'{e}thylation de l'ADN pour
moduler l'expression du g\'{e}nome et qui pourraient orienter des
mutations, ces mutations non al\'{e}atoires ayant alors une valeur
adaptative  \citep{Amaraletal2020,Sowetal2021}.
\end{itemize}
Une alternative \`{a} l'adaptation locale est la migration. Mais
concernant les arbres, les esp\`{e}ces sont g\'{e}n\'{e}ralement peu
v\'{e}loces~: si celles dont les diaspores sont dispers\'{e}es par le
vent (p.\ ex.\ aulnes, bouleaux, \'{e}rables) ou les animaux (p.\ ex.\ 
cerisiers, sorbiers) peuvent parcourir des distances kilom\'{e}triques,
beaucoup d'autres ont des graines ne s'\'{e}loignant gu\`{e}re des
pieds m\`{e}res (p.\ ex.\ ch\^{e}nes, h\^{e}tres)  \citep{Matlack2005}.
De plus la fragmentation foresti\`{e}re repr\'{e}sente un obstacle
suppl\'{e}mentaire, surtout en plaine, \`{a} la migration spontan\'{e}e
des esp\`{e}ces  \citep{Lenoiretal2008}. Les esp\`{e}ces les moins
v\'{e}loces doivent alors trouver un refuge \`{a} la faveur
\'{e}ventuelle de conditions topoclimatiques particuli\`{e}res, au
risque de s'\'{e}teindre localement ou r\'{e}gionalement 
\citep{SelwoodZimmer2020}.

Le discours selon lequel la for\^{e}t ne peut pas s'adapter
spontan\'{e}ment quand on la laisse en \'{e}volution libre s'appuie
surtout sur des donn\'{e}es g\'{e}n\'{e}tiques. Il doit \^{e}tre
nuanc\'{e} \`{a} la lumi\`{e}re des r\'{e}cents travaux portant sur les
m\'{e}canismes holobiontiques et \'{e}pig\'{e}n\'{e}tiques, mais
surtout, les donn\'{e}es scientifiques valables \`{a} l'\'{e}chelle de
l'esp\`{e}ce et des individus de cette esp\`{e}ce ne peuvent pas
\^{e}tre transpos\'{e}s \`{a} l'\'{e}chelle de l'\'{e}cosyst\`{e}me
forestier, o\`{u} il existe normalement une diversit\'{e} des essences
et, au-del\`{a} des arbres, une biodiversit\'{e} constitu\'{e}e en
r\'{e}seau d'interactions. Ainsi, spontan\'{e}ment, la bioc\'{e}nose de
l'\'{e}cosyst\`{e}me forestier
\guillemotleft{}~s'adapte~{}\guillemotright~via la modification de
l'abondance-dominance relative des esp\`{e}ces (d'o\`{u}
l'int\'{e}r\^{e}t d'une redondance fonctionnelle \'{e}lev\'{e}e),
l'extinction locale de certaines esp\`{e}ces et la colonisation par
d'autres, capables d'immigrer spontan\'{e}ment. Les changements
spontan\'{e}s dans les assemblages d'esp\`{e}ces sont une r\'{e}ponse
\guillemotleft{}~adaptative~{}\guillemotright~de la for\^{e}t en
\'{e}volution libre face aux changements environnementaux. 

Laisser la for\^{e}t en \'{e}volution libre permettrait \textit{a
priori} de maintenir une biodiversit\'{e} \'{e}lev\'{e}e, mais
n\'{e}cessairement modifi\'{e}e. \`{A} cet \'{e}gard, les r\'{e}serves
biologiques int\'{e}grales peuvent jouer le r\^{o}le de laboratoire
grandeur nature pour observer et suivre les capacit\'{e}s d'adaptation
des \'{e}cosyst\`{e}mes forestiers~: ce sont des t\'{e}moins,
indispensables pour les scientifiques comme pour les gestionnaires.
Mais l'\'{e}volution libre au sens o\`{u} nous l'entendons ici peut
tout aussi bien concerner des for\^{e}ts exploit\'{e}es. Dans ces
for\^{e}ts g\'{e}r\'{e}es, elle implique une gestion opportuniste en
fonction de ce qui se pr\'{e}sente~: les co\^{u}ts de mise en \oe{}uvre
sont moindres, mais il est probable que la rentabilit\'{e} soit
r\'{e}duite aussi et les \mbox{trajectoires} \mbox{dynamiques~---~donc} les
pr\'{e}visions du type et de la quantit\'{e} de bois
r\'{e}colt\'{e}s~--- difficiles \`{a} anticiper. \`{A} quoi
s'attendre~? Il est probable que dans de nombreuses r\'{e}gions
d'Europe, qui vont conna\^{i}tre une hausse des temp\'{e}ratures et une
baisse des pr\'{e}cipitations, les for\^{e}ts temp\'{e}r\'{e}es vont
devenir de plus en plus
\mbox{\guillemotleft{}~(sub-)m\'{e}diterran\'{e}ennes~{}\guillemotright,} avec
une extension des esp\`{e}ces x\'{e}rothermophiles au d\'{e}triment des
esp\`{e}ces m\'{e}sophiles, une r\'{e}duction de la hauteur des
canop\'{e}es et une diminution de la densit\'{e} des arbres
\citep{McIntyreetal2015}. 
Dans des r\'{e}gions littorales o\`{u} il est pr\'{e}vu
que la hausse des temp\'{e}ratures soit accompagn\'{e}e d'une
augmentation des pr\'{e}cipitations, la for\^{e}t deviendra
peut-\^{e}tre de plus en plus lauriphylle, comme le sugg\`{e}re le
succ\`{e}s invasif de certaines esp\`{e}ces ligneuses, \`{a} l'instar
du rhododendron pontique ou du laurier cerise 
\citep{Casatietal2023}.
Dans les secteurs o\`{u} le changement de saisonnalit\'{e}
s'accompagnera d'une augmentation de la pression des ongul\'{e}s, la
physionomie des for\^{e}ts pourrait ressembler \`{a} celle de
p\^{a}turages bois\'{e}s, voire de
\guillemotleft{}~savanes~{}\guillemotright{} arbor\'{e}es 
\citep{Rackham1998}. 
Cette trajectoire dynamique est peut-\^{e}tre inexorable en
l'absence d'un infl\'{e}chissement du r\'{e}chauffement climatique
global et, m\^{e}me si on applique des sc\'{e}narios plus
interventionnistes comme ceux d\'{e}crits ci-dessous, il est possible
que l'\'{e}ch\'{e}ance soit seulement retard\'{e}e.

\subsection{Strat\'{e}gie~2~: g\'{e}rer la for\^{e}t de mani\`{e}re
\`{a}\newline
accro\^{i}tre sa r\'{e}silience}\label{secV.2}
Cette strat\'{e}gie implique de r\'{e}inventer l'ing\'{e}nierie
foresti\`{e}re et de mettre au point de nouveaux itin\'{e}raires
techniques sylviculturaux. Pour y parvenir, il est n\'{e}cessaire de
mobiliser les apports des sciences \'{e}cologiques, auxquels la
foresterie a jusqu'ici \'{e}t\'{e} relativement imperm\'{e}able. Les
leviers sont nombreux et compl\'{e}mentaires. Il s'agit par exemple
de~:

\begin{itemize}
\item
privil\'{e}gier les m\'{e}langes d'esp\`{e}ces ligneuses l\`{a} o\`{u}
c'est possible, et les classes d'\^{a}ges pour
\guillemotleft{}~irr\'{e}gulariser~{}\guillemotright{} les peuplements,
\'{e}tant donn\'{e} la relation qui existe entre
\mbox{r\'{e}sistance/r\'{e}silience} aux perturbations et irr\'{e}gularit\'{e}
et diversit\'{e} des peuplements \citep[p.~ex.][]{Raymondetal2009}~;
\item
accro\^{i}tre la compl\'{e}mentarit\'{e} fonctionnelle parmi les
essences codominantes 
\mbox{(essences-objectifs} en sylviculture), de
mani\`{e}re \`{a} maximiser les fonctions et services
\'{e}cosyst\'{e}miques~;
\item
augmenter la redondance fonctionnelle dans le peuplement en jouant sur
les essences subordonn\'{e}es (essences d'accompagnement en
sylviculture), de mani\`{e}re \`{a} accro\^{i}tre la r\'{e}silience de
l'\'{e}cosyst\`{e}me~;
\item
favoriser la diversit\'{e} g\'{e}n\'{e}tique en multipliant les
provenances au sein de chaque esp\`{e}ce, de mani\`{e}re \`{a}
constituer un r\'{e}servoir suffisant pour que les m\'{e}canismes
g\'{e}n\'{e}tiques de s\'{e}lection naturelle puissent
intervenir \citep{Smithetal2025}~;
\item
m\'{e}nager un couvert forestier continu pour pr\'{e}server le capital
sol des for\^{e}ts  \citep{Fedrowitzetal2014}, notamment la
biodiversit\'{e} microbienne \`{a} partir de laquelle les
m\'{e}canismes holobiontiques d'adaptation des essences peuvent se
mettre en place.
\end{itemize}
Une autre technique fr\'{e}quemment \'{e}voqu\'{e}e est la
\textit{migration assist\'{e}e}, c'est-\`{a}-dire le d\'{e}placement
artificiel de g\'{e}notypes exog\`{e}nes d'esp\`{e}ces indig\`{e}nes
(p.\ ex., en plantant dans le nord de la France des g\'{e}notypes de
h\^{e}tres venant du sud de la France, parce qu'ils sont naturellement
acclimat\'{e}s \`{a} des climats plus chauds et secs) 
\citep{AitkenBemmels2016}. Par extension, la migration assist\'{e}e
peut concerner des esp\`{e}ces au lieu de g\'{e}notypes 
\citep{XuPrescott2024,Koralewskietal2015}~: on \'{e}tend
artificiellement l'aire de r\'{e}partition d'une esp\`{e}ce en
l'introduisant artificiellement dans une r\'{e}gion o\`{u} elle est
actuellement absente, \`{a} partir d'une r\'{e}gion adjacente du
m\^{e}me continent o\`{u} elle est naturellement pr\'{e}sente (p.\ ex.,
en plantant dans le nord de la France du ch\^{e}ne vert
m\'{e}diterran\'{e}en). Derri\`{e}re le concept de migration
assist\'{e}e, il est consid\'{e}r\'{e} que si elle en avait le temps,
l'esp\`{e}ce migrerait spontan\'{e}ment vers la r\'{e}gion
d'introduction parce qu'il n'existe pas de barri\`{e}re
biog\'{e}ographique l'en emp\^{e}chant, l'homme n'intervenant que pour
acc\'{e}l\'{e}rer un processus naturel. Le terme est h\'{e}las parfois
galvaud\'{e} pour \^{e}tre appliqu\'{e}, \`{a} tort, \`{a}
l'introduction d'esp\`{e}ces originaires d'autres continents, qui
rel\`{e}vent plut\^{o}t de la translocation d'esp\`{e}ces
\citep{Michaletetal2024}. La technique est trop r\'{e}cente pour
permettre une \'{e}valuation rigoureuse de son efficacit\'{e} et de ses
\'{e}ventuelles cons\'{e}quences n\'{e}gatives, mais elle est
d\'{e}j\`{a} mise en \oe{}uvre sur le territoire m\'{e}tropolitain, par
exemple dans certaines for\^{e}ts domaniales. Toutefois, certains
risques ont \'{e}t\'{e} \'{e}voqu\'{e}s, comme, par exemple, celui
d'exacerber les stress thermohydriques estivaux sur les esp\`{e}ces du
sous-bois ---~et donc sur les r\'{e}g\'{e}n\'{e}rations ligneuses~---
par alt\'{e}ration du microclimat forestier, du fait que les
esp\`{e}ces de climats plus chauds et secs ont des surfaces foliaires
r\'{e}duites par rapport \`{a} celles de climats plus temp\'{e}r\'{e}s
\citepalias{Michaletetal2024}. 

Avec cette strat\'{e}gie, il est \textit{a priori} possible de
maintenir une biodiversit\'{e} \'{e}lev\'{e}e, mais modifi\'{e}e.
L'enjeu pour la sylviculture est de se r\'{e}inventer, en apprenant
\`{a} g\'{e}rer la complexit\'{e} \citep{Filotasetal2014}. C'est ce qui
se fait d\'{e}j\`{a} dans des syst\`{e}mes de futaies
irr\'{e}guli\`{e}res m\'{e}lang\'{e}es ou de futaies
\guillemotleft{}~jardin\'{e}es~{}\guillemotright. Mais il est
souhaitable de diversifier les modes de sylviculture
irr\'{e}guli\`{e}re \`{a} couvert continu pour m\'{e}nager une
mosa\"{i}que d'habitats favorables \`{a} la biodiversit\'{e}, par
exemple en faisant varier le grain d'h\'{e}t\'{e}rog\'{e}n\'{e}it\'{e},
depuis la gestion \guillemotleft{}~pied-\`{a}-pied~{}\guillemotright~\`{a} 
la futaie irr\'{e}guli\`{e}re par parquets en passant par la
gestion en bouquets. Une telle diversification spatiale est
envisageable \`{a} l'\'{e}chelle d'un massif forestier, mais peu \`{a}
celle d'une parcelle.

\subsection{Strat\'{e}gie~3~: remplacer les \'{e}cosyst\`{e}mes\newline
forestiers par des plantations d'arbres\newline
(souvent exotiques)
suppos\'{e}s mieux adapt\'{e}s au climat de demain}\label{secV.3}
Cette strat\'{e}gie consiste \`{a} remplacer les \'{e}cosyst\`{e}mes
forestiers par des plantations monosp\'{e}cifiques et \'{e}quiennes
d'essences \`{a} croissance rapide, qui sont soit des essences
indig\`{e}nes g\'{e}n\'{e}ralement r\'{e}sineuses (p.\ ex.\ pin
maritime), soit des essences exotiques, feuillues (p.\ ex.\ ch\^{e}ne
rouge) ou r\'{e}sineuses (p.\ ex.\ pin de Monterey, m\'{e}l\`{e}ze du
Japon). L'int\'{e}r\^{e}t de raccourcir la rotation est de diminuer la
probabilit\'{e} qu'un \'{e}v\`{e}nement de type catastrophique
survienne avant la r\'{e}colte des arbres (p.\ ex.\ temp\^{e}te,
incendie) qui compromettrait la rentabilit\'{e} de l'investissement,
qui est consid\'{e}rable  \citep{Drouineauetal2000}. C'est un moyen
assez efficace de conserver la fonction \'{e}conomique de la for\^{e}t,
aux avantages certains~: les itin\'{e}raires techniques sont simples et
tr\`{e}s m\'{e}canis\'{e}s~; la rentabilit\'{e} financi\`{e}re \`{a}
court terme est potentiellement \'{e}lev\'{e}e~; le forestier conserve
un contr\^{o}le total sur la composition en essences~; le choix de
l'essence peut \^{e}tre orient\'{e} vers des esp\`{e}ces exotiques
venant de r\'{e}gions plus arides o\`{u} le climat actuel correspond au
climat pr\'{e}dit dans un prochain avenir dans une r\'{e}gion
donn\'{e}e de France. Cependant, cette pratique se fait au
d\'{e}triment de la multifonctionnalit\'{e} de la for\^{e}t et de la
biodiversit\'{e}, car les pratiques associ\'{e}es (travail du sol,
utilisation d'intrants, coupe \`{a} blanc, exploitation
m\'{e}canis\'{e}e \`{a} l'aide d'engins tr\`{e}s lourds et polluants,
utilisation d'essences exotiques, etc.) sont souvent d\'{e}vastatrices
pour les \'{e}cosyst\`{e}mes qui, rapidement, voient leur capacit\'{e}
de production diminuer \citep{Wangetal2022}. De plus, les peuplements
monosp\'{e}cifiques sont beaucoup plus vuln\'{e}rables aux al\'{e}as
comme les attaques de ravageurs, les \'{e}pid\'{e}mies ou les
incendies~; la simplicit\'{e} structurelle facilite aussi les
d\'{e}g\^{a}ts de temp\^{e}te \citep{Doboretal2020}. Il s'agit donc
d'une sylviculture sp\'{e}culative de court terme, non durable,
contraire au principe de multifonctionnalit\'{e} qui est pourtant
parfois \'{e}rig\'{e}e en dogme de la gestion foresti\`{e}re
\guillemotleft{}~\`{a} la fran\c{c}aise~{}\guillemotright.

Si ce type de sylviculture peut trouver une certaine justification dans
des situations particuli\`{e}res (r\'{e}habilitation de terrains
pollu\'{e}s ou d\'{e}grad\'{e}s, boisement de terres agricoles, etc.),
il ne devrait pas se substituer \`{a} la gestion durable dans les
for\^{e}ts anciennes, en raison de ses impacts n\'{e}gatifs sur la
biodiversit\'{e} et les services \'{e}cosyst\'{e}miques. Pourtant,
certaines coop\'{e}ratives foresti\`{e}res n'h\'{e}sitent pas \`{a} en
faire la promotion, quitte \`{a} d\'{e}truire sans vergogne des
\'{e}cosyst\`{e}mes forestiers exceptionnels au pr\'{e}texte que
certains arbres d\'{e}p\'{e}rissants signeraient l'inexorable
d\'{e}clin de tout l'\'{e}cosyst\`{e}me et la mise en danger d'un pan
de l'\'{e}conomie nationale  \citep[p.\ ex.][]{LeCozic2023}.

\section{Conclusion~: La biodiversit\'{e} comme\newline 
assurance
\guillemotleft{}~r\'{e}silience~{}\guillemotright~des for\^{e}ts 
en\newline
environnement changeant}\label{secVI} 
La biodiversit\'{e} en for\^{e}t, c'est bien plus que le nombre
d'esp\`{e}ces d'arbres, contrairement \`{a} ce que mentionnent nombre
de documents de planification foresti\`{e}re. De la m\^{e}me
mani\`{e}re, la biodiversit\'{e} est bien plus que le nombre
d'esp\`{e}ces rares ou patrimoniales, que mettent souvent en avant les
d\'{e}fenseurs de la nature. La biodiversit\'{e} doit d'ailleurs
\^{e}tre regard\'{e}e comme autre chose qu'un simple nombre
d'esp\`{e}ces ou qu'un attribut quantitatif~d'un \'{e}cosyst\`{e}me~:
il est urgent de prendre en compte le r\^{o}le fonctionnel de ces
esp\`{e}ces, et comme nous l'avons vu, la 
\mbox{diversit\'{e},} la
compl\'{e}mentarit\'{e} et la redondance fonctionnelles des
communaut\'{e}s biotiques au sein de l'\'{e}cosyst\`{e}me. Il faut
garder en t\^{e}te que la majorit\'{e} de la biodiversit\'{e} est
invisible~: elle se trouve dans le sol et, pourtant, c'est la plus
importante d'un point de vue fonctionnel  \citep{Bakkeretal2019}.
Quelles for\^{e}ts pour quelle biodiversit\'{e} dans un environnement
changeant~? Face aux changements environnementaux rapides, toutes les
plantes en place et en particulier les arbres ne sont pas capables de
s'adapter, d'o\`{u} des pics de mortalit\'{e} au d\'{e}cours
d'\'{e}pisodes de stress thermohydriques majeurs. Pour autant, la
pr\'{e}sence d'arbres morts en for\^{e}t est un ph\'{e}nom\`{e}ne
normal, et elle est m\^{e}me indispensable au bon fonctionnement de
l'\'{e}cosyst\`{e}me  \citep{Wijasetal2024}. La mort de quelques arbres
de plus \`{a} l'hectare, ne devrait pas faire conclure h\^{a}tivement
au d\'{e}p\'{e}rissement de l'\'{e}cosyst\`{e}me forestier tout entier
et encore moins justifier des coupes \`{a} blanc et le remplacement des
m\'{e}langes d'esp\`{e}ces indig\`{e}nes par des cultures d'esp\`{e}ces
exotiques suppos\'{e}es mieux adapt\'{e}es au climat de demain. Au
contraire, il est urgent d'adopter une gestion foresti\`{e}re plus
fine, qui m\'{e}nage les capacit\'{e}s d'adaptation spontan\'{e}es des
esp\`{e}ces, qui prenne r\'{e}ellement en compte et respecte toute la
complexit\'{e} de l'\'{e}cosyst\`{e}me, et pas seulement les arbres qui
le structurent. Ce n'est pas la premi\`{e}re fois que la for\^{e}t
fran\c{c}aise est soumise \`{a} d'intenses stress climatiques~; pendant
le Petit \^{A}ge glaciaire, des crises de d\'{e}p\'{e}rissement massif
l'avaient d\'{e}j\`{a} affect\'{e}e. Pourtant, elle s'est rapidement et
spontan\'{e}ment reconstitu\'{e}e \citep{Buridant2008}. Il est temps
d'admettre que la for\^{e}t de demain ne sera n\'{e}cessairement pas
celle d'aujourd'hui, pas plus que celle d'aujourd'hui dont on
d\'{e}plore le d\'{e}p\'{e}rissement ne ressemble \`{a} la for\^{e}t
d'hier. Pas davantage que l'\'{e}cosyst\`{e}me forestier qui
l'h\'{e}berge, la biodiversit\'{e} foresti\`{e}re n'est fig\'{e}e dans
le temps~; l'enjeu est de pr\'{e}server son int\'{e}grit\'{e}
fonctionnelle pour conserver les capacit\'{e}s de r\'{e}silience des
\'{e}cosyst\`{e}mes aux contraintes climatiques \'{e}mergentes.

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