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\datereceived{2026-02-02}
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\COI{Les auteurs ne travaillent pas, ne conseillent pas, ne
poss\`{e}dent pas de parts, ne re\c{c}oivent pas de fonds d'une
organisation qui pourrait tirer profit de cet article, et n'ont
d\'{e}clar\'{e} aucune autre affiliation que leurs organismes de
recherche.}

\dateposted{2026-06-04}
\begin{document}

%\dateposted{2026-02-16}

\begin{noXML}

\CDRsetmeta{articletype}{review}

\title{Impacts du changement climatique sur le fonctionnement et la
productivit\'{e} des agro\'{e}cosyst\`{e}mes : focus sur l'impact des
interactions entre CO\textsubscript{2}, temp\'{e}rature et d\'{e}ficit hydrique}

\alttitle{Impacts of climate change on the functioning and productivity
of agroecosystems: a focus on the impact of interactions between
CO\textsubscript{2}, temperature and water deficit}

\author{\firstname{Marie-Odile} \lastname{Bancal}\CDRorcid{0000-0002-0222-9656}}
\address{Universit\'{e} Paris-Saclay, INRAE, AgroParisTech, UMR Ecosys,
Palaiseau 91120, France}

\author{\firstname{Meije} \lastname{Gawinowski}\CDRorcid{0000-0002-9082-8463}\IsCorresp}
\addressSameAs{1}{Universit\'{e} Paris-Saclay, INRAE, AgroParisTech,
UMR Ecosys, Palaiseau 91120, France}
\email[M. Gawinowski]{meije.gawinowski@inrae.fr}

\author{\firstname{Karine} \lastname{Chenu}\CDRorcid{0000-0001-7273-2057}}
\address{The University of Queensland, Queensland Alliance for
Agriculture and Food Innovation (QAAFI), 5391 Warrego Hwy, Gatton, QLD
4343, Australia}

\author{\firstname{Marie} \lastname{Launay}\CDRorcid{0000-0003-4067-3907}}
\address{INRAE, AgroClim, Avignon 84914, France}

\keywords{\kwd{Changement climatique}\kwd{CO\textsubscript{2}
atmosph\'{e}rique}\kwd{Stress
hydrique}\kwd{Temp\'{e}rature}\kwd{Mod\'{e}lisation des cultures}}

\altkeywords{\kwd{Climate change}\kwd{Atmospheric CO\textsubscript{2}}\kwd{Water
stress}\kwd{Temperature}\kwd{Crop modelling}}

\begin{abstract} 
L'augmentation de la concentration atmosph\'{e}rique de CO\textsubscript{2} et
des temp\'{e}ratures ainsi que la modification des r\'{e}gimes
hydriques constituent des d\'{e}terminants majeurs du fonctionnement et
de la productivit\'{e} des agro\'{e}cosyst\`{e}mes. Si les effets de
chacun de ces facteurs ont \'{e}t\'{e} largement \'{e}tudi\'{e}s
individuellement, leur action conjointe reste encore mal comprise,
alors m\^{e}me que ces facteurs interagissent \'{e}troitement dans les
conditions climatiques futures. Cet article propose une synth\`{e}se
des connaissances actuelles sur les impacts combin\'{e}s de
l'\'{e}l\'{e}vation de CO\textsubscript{2}, des temp\'{e}ratures et du
d\'{e}ficit hydrique sur les plantes cultiv\'{e}es, avec un accent
particulier sur le bl\'{e}. Apr\`{e}s un \'{e}tat des lieux des
dispositifs exp\'{e}rimentaux mobilis\'{e}s pour \'{e}tudier ces
interactions, nous analysons les r\'{e}ponses \'{e}cophysiologiques et
agronomiques des plantes \`{a} diff\'{e}rentes combinaisons de facteurs
climatiques, en distinguant les effets propres, les interactions et les
m\'{e}canismes de compensation. Les r\'{e}sultats issus de
synth\`{e}ses et m\'{e}ta-analyses r\'{e}centes mettent en \'{e}vidence
une forte variabilit\'{e} des r\'{e}ponses, d\'{e}pendante des
esp\`{e}ces, des g\'{e}notypes, des stades ph\'{e}nologiques et des
modalit\'{e}s exp\'{e}rimentales. Les r\'{e}sultats exp\'{e}rimentaux,
tous dispositifs confondus, montrent notamment que l'effet fertilisant
du CO\textsubscript{2} ne compense pas de mani\`{e}re g\'{e}n\'{e}rale les
impacts n\'{e}gatifs des stress hydriques et thermiques, en particulier
lorsque ceux-ci sont combin\'{e}s. Enfin, l'article discute des
implications de ces r\'{e}sultats pour la mod\'{e}lisation des cultures
et l'anticipation des trajectoires de productivit\'{e} des
agro\'{e}cosyst\`{e}mes dans un contexte de changement climatique, en
soulignant la n\'{e}cessit\'{e} d'int\'{e}grer explicitement les
interactions entre facteurs climatiques, processus biologiques et
variabilit\'{e} g\'{e}n\'{e}tique.
\end{abstract}

\begin{altabstract}
Rising atmospheric CO\textsubscript{2} concentrations and temperatures, as well
as changes in water regimes, are major determinants of the functioning
and productivity of agroecosystems. Although the individual effects of
each of these factors have been extensively studied, their combined
action remains poorly understood, despite the fact that these factors
interact closely to shape future climate conditions. This article
provides a synthesis of current knowledge on the combined impacts of
rising CO\textsubscript{2}, temperatures and water deficiency on crop plants,
with a particular focus on wheat. Following a review of the
experimental setups used to study these interactions, we analyse the
ecophysiological and agronomic responses of plants to different
combinations of climatic factors, distinguishing between specific
effects, interactions and compensatory mechanisms. Results from recent
syntheses and meta-analyses highlight a high degree of variability in
responses, depending on species, genotypes, phenological stages and
experimental conditions. Experimental results, across all experimental
setups, show in particular that the fertilising effect of CO\textsubscript{2}
does not generally compensate for the negative impacts of water and
heat stress, particularly when these are combined. Finally, this
article discusses the implications of these results for crop modelling
and the prediction of agroecosystem productivity trajectories in a
climate change context, emphasising the need to explicitly integrate
interactions between climatic factors, biological processes and genetic
variability. 
\end{altabstract}

\thanks{Projet FSOV REGARD}

\shortrunauthors

%\input{CR-pagedemetas}

\maketitle

\twocolumngrid

\end{noXML}

\defcitealias{Gawinowskietal2025}{ibid.}

\section{Introduction}\label{sec1}

\begin{figure*}
\vspace*{-1pt}
\includegraphics{fig01}
\vspace*{-1pt}
\caption{\label{fig1}Exemple d'impacts simul\'{e}s moyens du changement
climatique sur la ph\'{e}nologie du bl\'{e} d'hiver et sur les
intensit\'{e}s ou fr\'{e}quences de stress simul\'{e}s dans les Hauts
de France \citep[d'apr\`{e}s][]{BrissonLevrault2010}. Les
simulations ont \'{e}t\'{e} r\'{e}alis\'{e}es avec le mod\`{e}le
PANORAMIX (Arvalis), sc\'{e}nario SRES A1B correspondant au
sc\'{e}nario m\'{e}dian SSP2-4.5 (concentrations de CO\tsub{2} de 325,
415, 500 et 600~ppm en 1970, 2020, 2050 et 2100). Gel ${=}$\ risques de
gel, DH ${=}$\ d\'{e}ficit hydrique en mm pour une r\'{e}serve utile de
104 ou 193~mm, eT ${=}$\ nombre de jours avec des temp\'{e}ratures 
${>}$25~\textdegree C entre l'\'{e}piaison et le stade laiteux, Echaud
${=}$\ nombre de jours \'{e}chaudants pendant le remplissage.} 
\vspace*{-2pt}
\end{figure*}

Les activit\'{e}s anthropiques augmentent la concentration de dioxyde
de carbone (CO\tsub{2}), avec une hausse document\'{e}e de 340 \`{a}
415~ppm entre 1980 et 2020, et des projections qui varient entre 540 et
1300~ppm d'ici la fin du si\`{e}cle. Cette augmentation du CO\tsub{2}
s'accompagne d'une augmentation des temp\'{e}ratures moyennes, qui
pourrait atteindre ${+}$4~\textdegree C d'ici 2100
\citep{Calvinetal2023}. Les \'{e}v\`{e}nements \mbox{climatiques}
extr\^{e}mes, tels que les vagues de chaleur et les \mbox{s\'{e}cheresses,}
sont susceptibles de gagner en fr\'{e}quence et en intensit\'{e} dans
de nombreuses zones agricoles, ce qui repr\'{e}sente une menace
croissante pour les \'{e}cosyst\`{e}mes naturels et agricoles
\citep{Zscheischleretal2018}. Les plantes \'{e}tant des organismes
sessiles, la plasticit\'{e} ph\'{e}notypique, d\'{e}finie ici comme la
variation ph\'{e}notypique des caract\`{e}res en r\'{e}ponse \`{a}
l'environnement \citep{Hallgrimssonetal2019}  et aux pratiques
culturales, est cruciale pour leur adaptation \`{a} des conditions
environnementales variables, telles que celles engendr\'{e}es par le
changement climatique.

La plasticit\'{e} des plantes face \`{a} un seul facteur
environnemental a \'{e}t\'{e} largement \'{e}tudi\'{e}e pour les
niveaux \'{e}lev\'{e}s de CO\tsub{2} 
\citep[eCO\tsub{2}~; par exemple][]{AinsworthLong2021}, les temp\'{e}ratures 
\'{e}lev\'{e}es (c'est-\`{a}-dire une augmentation de la
temp\'{e}rature quotidienne moyenne), les vagues de chaleur 
\citep[par exemple,][]{Farooqetal2011} et le d\'{e}ficit hydrique
\citep[par exemple,][]{Vadezetal2024}.  Lorsque les facteurs
quantitatifs de croissance (CO\tsub{2}, eau) et les conditions de
croissance (temp\'{e}rature, eau) varient en dehors de leur plage
optimale pour les plantes, ils induisent des stress (d\'{e}ficit
hydrique ou exc\`{e}s d'eau, chaleur ou froid), d\'{e}finis ici comme
un \og{}~changement dans l'environnement susceptible de r\'{e}duire ou
de modifier n\'{e}gativement la croissance ou le d\'{e}veloppement des
plantes~\fg{} de fa\c{c}on irr\'{e}versible \citep{Levitt1972,
SalisburyRoss1992}.  Les stress thermiques r\'{e}sultant de
temp\'{e}ratures suboptimales, froides ou \'{e}lev\'{e}es, pendant la
journ\'{e}e ou la nuit, et les d\'{e}ficits hydriques \'{e}daphiques ou
atmosph\'{e}riques (c.-\`{a}-d. dans le sol et/ou dans
l'atmosph\`{e}re) constituent les stress abiotiques majeurs limitant la
croissance des plantes. Toutefois, dans un contexte de changement
climatique, ces diff\'{e}rents facteurs environnementaux sont
amen\'{e}s \`{a} varier conjointement, les interactions en jeu
\'{e}tant encore mal comprises~; ces interactions ont \'{e}t\'{e}
particuli\`{e}rement \'{e}tudi\'{e}es aux \'{e}chelles
mol\'{e}culaires, montrant dans de nombreux cas une signature unique de
stress combin\'{e}s \citep{ZandalinasMittler2022}, mais ont besoin 
d'\^{e}tre mieux appr\'{e}hend\'{e}es aux \'{e}chelles de la plante et
du peuplement pour pr\'{e}dire les rendements futurs et les meilleures
strat\'{e}gies d'adaptations \citep{Heinoetal2023,
LobellDiTommaso2025}. Dans le cadre  du projet CLIMATOR
\citep{BrissonLevrault2010}, des simulations de rendement du bl\'{e}
d'hiver dans des conditions climatiques futures ont \'{e}t\'{e}
r\'{e}alis\'{e}es avec des mod\`{e}les de culture sur diff\'{e}rentes
r\'{e}gions fran\c{c}aises. Dans les Hauts de France par exemple
(Figure~\ref{fig1}),  bassin majeur de production de bl\'{e} d'hiver,
elles ont pr\'{e}dit une augmentation de production r\'{e}sultant de
l'\'{e}l\'{e}vation en CO\tsub{2}, et ce malgr\'{e} (i) un
raccourcissement des cycles de croissance et une anticipation des
stades ph\'{e}nologiques r\'{e}sultant du r\'{e}chauffement climatique,
(ii) une diminution du risque de gel, (iii) une augmentation des stress
thermiques tardifs et (iv) un accroissement des d\'{e}ficits hydriques
tardifs et pr\'{e}coces associ\'{e}s aux pr\'{e}dictions climatiques
futures. Ces r\'{e}sultats issus du projet CLIMATOR ont depuis
\'{e}t\'{e} confort\'{e}s par d'autres \'{e}tudes portant sur le calcul
d'indicateurs \'{e}coclimatiques \citep{LeRouxetal2024}.

Cette \'{e}tude illustre un effet bien connu du changement climatique,
et en particulier de l'augmentation des temp\'{e}ratures, sur la
ph\'{e}nologie avec un raccourcissement des cycles. Toutefois, cet
effet peut \^{e}tre modul\'{e} par la date de semis et l'utilisation de
vari\'{e}t\'{e}s plus ou moins pr\'{e}coces \citep{Minolietal2022}. Par
ailleurs, cette \'{e}tude souligne que la concomitance de
diff\'{e}rents \'{e}v\`{e}nements climatiques peut aboutir \`{a} des
stress multiples qu'il est n\'{e}cessaire d'estimer et de comprendre,
en particulier avec des dispositifs exp\'{e}rimentaux ad hoc
coupl\'{e}s \`{a} des approches de mod\'{e}lisation m\'{e}caniste. La
question plus particuli\`{e}rement abord\'{e}e ici est de savoir, au vu
des exp\'{e}rimentations men\'{e}es, si l'effet fertilisant du
CO\tsub{2} compensera ou pas (i) le raccourcissement du cycle induit
par l'augmentation tendancielle des temp\'{e}ratures et (ii) les effets
des stress thermiques et hydriques croissants. 

\section{M\'{e}thodologies employ\'{e}es~: des dispositifs 
exp\'{e}rimentaux au traitement de donn\'{e}es}\label{sec2}

La question des impacts du changement climatique sur le rendement des
cultures pr\'{e}occupe la recherche internationale depuis plus de
40~ans. Elle a tent\'{e} d'y r\'{e}pondre en mettant en place divers
dispositifs exp\'{e}rimentaux (Table~\ref{tab1}) susceptibles d'apporter des
r\'{e}f\'{e}rences sur la r\'{e}ponse des plantes et peuplements \`{a}
diff\'{e}rents facteurs environnementaux cl\'{e}s, \`{a} savoir la
temp\'{e}rature, la disponibilit\'{e} en eau et le CO\tsub{2},
principalement, mais \'{e}galement l'ozone et les d\'{e}p\^{o}ts
d'azote atmosph\'{e}rique \citep{Liangetal2023}. 

%tab1
%\begin{table*}
\begin{sidewaystable*}[p!]%tab1
\vspone
\caption{\label{tab1}Dispositifs exp\'{e}rimentaux mobilis\'{e}s pour
analyser les impacts du changement climatique (incluant les effets du
CO\tsub{2}) sur les \'{e}cosyst\`{e}mes cultiv\'{e}s ou naturels}
\tabcolsep=4pt
\fontsize{9.5}{12}\selectfont
\begin{tabular}{cccccc}
\tbody
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Type de dispositif} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Herbarium, dispositifs longue dur\'{e}e} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Sources naturelles CO\tsub{2}} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Chambres de culture, serres} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Open-Top Chambers (OTC)} &
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Free-Air CO\tsub{2} Enrichment (FACE)} \vspace*{5pt}\\

\parbox[t]{7.5pc}{\centering Facteurs contr\^{o}l\'{e}s} & 
Aucun & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Aucun ou essais agronomiques} &
\parbox[t]{7.5pc}{\centering CO\tsub{2} et autres facteurs (temp\'{e}rature, eau, azote)} &
\parbox[t]{7.5pc}{\centering CO\tsub{2} et autres facteurs (temp\'{e}rature, eau, azote)} &
\parbox[t]{7.5pc}{\centering CO\tsub{2} et autres facteurs (temp\'{e}rature, eau, azote)} \vspace*{5pt}\\

\parbox[t]{7.5pc}{\centering Gammes CO\tsub{2} (ppm)} & 
270--440 ppm & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Ambiant ${+}$100 \`{a} ${+}$10~000~ppm, en moyenne 750~ppm} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Jusqu'\`{a} 1000~ppm} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Jusqu'\`{a} 1000~ppm} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Ambiant ${+}$100 \`{a} 250~ppm soit jusqu'\`{a} 650~ppm} \vspace*{5pt}\\

Interactions & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Multiples\Lbreak Non contr\^{o}l\'{e}es} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Multiples, non contr\^{o}l\'{e}es} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Binaires (ternaires)} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Binaires \`{a} ternaires contr\^{o}l\'{e}es avec facteurs non contr\^{o}l\'{e}s} &
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Multiples possibles} \vspace*{5pt}\\

\parbox[t]{7.5pc}{\centering Gammes autres facteurs} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Selon zone g\'{e}ographique} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Selon zone g\'{e}ographique \Lbreak T\'{e}moins proches CO\tsub{2} ambiant} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering ${+}$1 \`{a} ${+}$4~\textdegree C, nutrition eau et azote extr\^{e}me} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering ${+}$1 \`{a} ${+}$4~\textdegree C, nutrition eau et azote extr\^{e}me} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Gammes futures possibles en combinaisons, conditions naturelles multisites} \vspace*{5pt}\\

Avantages & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Tendances \`{a} long terme \Lbreak Multi-sites en conditions naturelles} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Impacts long terme sur populations naturelles \Lbreak Acclimatation long terme} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Essais factoriels contr\^{o}l\'{e}s et constants, gammes futures possibles} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Essais factoriels semi-contr\^{o}l\'{e}s en conditions naturelles, gammes futures possibles, co\^{u}t limit\'{e}} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Essais factoriels contr\^{o}l\'{e}s avec r\'{e}p\'{e}titions, multisites en conditions naturelles} \vspace*{5pt}\\

Inconv\'{e}nients & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Gammes pass\'{e}es \Lbreak Interactions multiples non quantifi\'{e}es} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Fortes fluctuations CO\tsub{2} \Lbreak Interactions multiples non quantifi\'{e}es} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Peu de combinaisons analys\'{e}es, conditions artificielles, effets de bord} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Peu de combinaisons de facteurs, effets de bord et zone utile faible} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering Peu de combinaisons de facteurs, co\^{u}t \'{e}lev\'{e}, fluctuations de CO\tsub{2} et gammes restreintes} \vspace*{5pt}\\

R\'{e}f\'{e}rence &        \citet{Langetal2024} &     \citet{Sabanetal2019} &
\parbox[t]{7.5pc}{\centering \citet{Farkasetal2021};    \citet{Vargaetal2017}} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering \citet{Balouchietal2009};  \citet{ManderscheidWeigel2007}} & 
\parbox[t]{7.5pc}{\centering \citet{AinsworthLong2021}; \citet{Allenetal2020}}\vspace*{2pt}
\botline
\end{tabular}
\vspace*{-12pt}
\end{sidewaystable*}
%\end{table*}
%\normalsize}

Ainsi, les conservatoires de plantes locales permettent de suivre sur
de longues p\'{e}riodes en conditions naturelles les \'{e}volutions
tendancielles de fitness (ou succ\`{e}s reproducteur), croissance ou
\mbox{rendement} en r\'{e}ponse \`{a} l'augmentation du CO\tsub{2}~; ces
dispositifs multilocaux combinent \'{e}galement diff\'{e}rents niveaux
de stress, mais les niveaux de stress et de CO\tsub{2} n'atteignent pas
les niveaux pr\'{e}vus dans le futur, limitant ainsi leur
int\'{e}r\^{e}t en pr\'{e}diction~; n\'{e}anmoins ils pr\'{e}sentent un
grand int\'{e}r\^{e}t pour \mbox{confirmer} des tendances sur le long terme.
Des exp\'{e}rimentations en conditions semi-contr\^{o}l\'{e}es (serre)
ou contr\^{o}l\'{e}es (chambre de culture) permettent de pallier ce
probl\`{e}me en \'{e}tendant et combinant des gammes de facteurs
correspondant aux gammes futures~; n\'{e}anmoins les combinaisons et
modalit\'{e}s sont souvent restreintes, notamment \`{a} l'\'{e}chelle
de la plante, pour optimiser l'espace et les co\^{u}ts. Si ces
dispositifs permettent d'\'{e}tablir des normes de r\'{e}action utiles
en mod\'{e}lisation, ils explorent en g\'{e}n\'{e}ral un nombre faible
de combinaisons de stress, et manquent souvent de r\'{e}alisme pour des
peuplements cultiv\'{e}s \citep{Poorteretal2016}. Trois autres types de
dispositifs s'essaient \`{a} combiner gammes futures et
exp\'{e}rimentations en conditions naturelles sur peuplements ou
populations cultiv\'{e}es ou naturelles~: sources naturelles de
CO\tsub{2}, Open-Top Chambers (OTC) ou chambres l\'{e}g\`{e}res \`{a}
ciel ouvert permettant un enrichissement en CO\tsub{2} en conditions
ext\'{e}rieures, et Free-Air-CO\tsub{2}-Enrichment (FACE) ou surfaces
exp\'{e}rimentales \'{e}quip\'{e}es d'un syst\`{e}me continu
d'injection du CO\tsub{2} assurant l'atteinte d'une teneur cible. Les
enrichissements \`{a} proximit\'{e} d'une source naturelle de
CO\tsub{2} permettent de cibler les questions d'acclimatation au
CO\tsub{2} ambiant dans des \'{e}cosyst\`{e}mes \'{e}tant soumis
constamment \`{a} de fortes teneurs en CO\tsub{2} (ambiant ${+}$ 750~ppm
en moyenne), et ce, avec des stress variables selon l'ann\'{e}e et le
site \citep{Langetal2024, Sabanetal2019} ; cependant, les teneurs en
CO\tsub{2} sont tr\`{e}s variables dans le temps et cette
variabilit\'{e} temporelle n'est typiquement pas prise en compte dans
les impacts. Les OTC sont des chambres semi-ouvertes de tailles
variables et applicables \`{a} des peuplements avec des teneurs en
CO\tsub{2} atteignant jusqu'\`{a} 1000~ppm, ordre de grandeurs
comparables \`{a} ce qui pourrait \^{e}tre observ\'{e} \`{a} la fin du
si\`{e}cle selon certains sc\'{e}narios d'\'{e}missions de gaz \`{a}
effet de serre~; cependant, ces syst\`{e}mes semi-clos montrent des
effets de bord limitant la surface utile homog\`{e}ne
\citep{DeAlencaretal2024}. Enfin, les FACE se d\'{e}veloppent depuis
30~ans et consistent en une injection de CO\tsub{2} en syst\`{e}me
ouvert selon diff\'{e}rents moyens et permettent de disposer d'une
surface trait\'{e}e importante en conditions naturelles
\citep{AinsworthLong2021} ; des modalit\'{e}s agronomiques peuvent y
\^{e}tre \'{e}tudi\'{e}es (disponibilit\'{e} en azote et eau
essentiellement) ainsi que des effets conjoints d'augmentation
(artificielle) de temp\'{e}rature de 1 \`{a} 4~\textdegree C en moyenne
\citep[T-FACE ;][]{Fitzgeraldetal2022}. Les dispositifs FACE
semblent les plus adapt\'{e}s pour l'acquisition de r\'{e}f\'{e}rences
sur les peuplements cultiv\'{e}s. Cependant, ils ne permettent une
\'{e}l\'{e}vation du CO\tsub{2} que de 100 \`{a} 250~ppm par rapport au
CO\tsub{2} ambiant. De plus, les fluctuations rapides du CO\tsub{2}
observ\'{e}es dans ces dispositifs ouverts ne sont pas sans influence
sur les r\'{e}ponses physiologiques mesur\'{e}es, les minimisant de
l'ordre de 35~\% par rapport aux dispositifs sans fluctuation de
CO\tsub{2}, tels que les OTC \citep{Allenetal2020}. Bien qu'aucun de
ces types exp\'{e}rimentations ne soit sans limitation, on peut
cependant consid\'{e}rer cette diversit\'{e} de dispositifs comme un
atout majeur pour valider ou non les changements d'\'{e}chelle des
impacts, qu'ils soient spatiaux, de l'organe \`{a}
l'\'{e}cosyst\`{e}me, ou temporels, de la minute au cycle, voire
pluriannuels, pour les syst\`{e}mes p\'{e}rennes.

Du fait de la diversit\'{e} de dispositifs, d'\'{e}chelles
spatio-temporelles et d'objectifs pour mieux comprendre les impacts du
changement climatique sur les agro\'{e}cosyst\`{e}mes, les variables
mesur\'{e}es sont \'{e}galement de nature tr\`{e}s diff\'{e}rentes~; on
peut distinguer (i) des variables de flux g\'{e}n\'{e}ralement
estim\'{e}es \`{a} large \'{e}chelle g\'{e}ographique, comme les flux
nets d'eau et de CO\tsub{2} \`{a} diverses \'{e}chelles temporelles
\citep{Walkeretal2019} ; (ii) des variables de flux estim\'{e}es \`{a}
des \'{e}chelles g\'{e}ographiques moyennes, du bassin de production
\`{a} la r\'{e}gion, comme les productivit\'{e}s nettes ou brutes,
g\'{e}n\'{e}ralement biomasse totale ou rendement
\citep{Fitzgeraldetal2022, Kimball2016, Rezaeietal2023,
TauszPoschetal2020}, et (iii) des variables de flux estim\'{e}es de
l'\'{e}chelle foliaire \`{a} celle du m\tsup{2} sur le court terme,
comme des mesures de photosynth\`{e}se, respiration et transpiration
\citep{Dusengeetal2019} ; et enfin, (iv) des traits fonctionnels
d'autre part, tels que la surface foliaire maximale, la conductance
stomatique, les masses ou azote sp\'{e}cifiques
\citep{Poorteretal2022}. Cette diversit\'{e} de variables rend
d\'{e}licates les comparaisons entre \'{e}tudes.

Enfin, le traitement des donn\'{e}es collect\'{e}es dans les articles
ou les m\'{e}ta-analyses introduit encore une autre source
d'incertitudes pour d\'{e}gager des tendances robustes de r\'{e}ponse
aux combinaisons de facteurs/conditions li\'{e}s au changement
climatique. En effet, les donn\'{e}es peuvent \^{e}tre exprim\'{e}es
(i) en valeur absolue, (ii) en valeur relative
\citep{AinsworthLong2021, Leakeyetal2009, Toretietal2020}, mais avec
une r\'{e}f\'{e}rence de CO\tsub{2} ambiant qui varie selon les
\'{e}tudes, ou encore (iii) en valeurs normalis\'{e}es
\citep{Liangetal2023, Norby2025, Walkeretal2019}. Ces diff\'{e}rentes
transformations font l'hypoth\`{e}se d'une interpolation lin\'{e}aire
possible, ce qui est valide pour la r\'{e}ponse de croissance des
plantes entre 300 et 900~ppm de CO\tsub{2} \citep{Idso1994,
Kimball2016}, mais difficile \`{a} soutenir pour la temp\'{e}rature
au-del\`{a} des optimums thermiques.
L'h\'{e}t\'{e}rog\'{e}n\'{e}it\'{e} d'expression des impacts bruite
\'{e}galement les tendances g\'{e}n\'{e}rales d\'{e}gag\'{e}es, et
sugg\`{e}re qu'une charte g\'{e}n\'{e}rale d'acquisition et de
traitement des donn\'{e}es, comme r\'{e}alis\'{e}e pour les traits en
\'{e}cologie \citep{Joswigetal2021}, permettrait une meilleure
mutualisation et g\'{e}n\'{e}ralisation des r\'{e}sultats.

\section{Fonctionnement des agro\'{e}cosyst\`{e}mes}
\label{sec3}

La Figure~\ref{fig2} propose une repr\'{e}sentation tr\`{e}s
simplifi\'{e}e d'un peuplement v\'{e}g\'{e}tal pour illustrer les
effets propres de eT, eCO\tsub{2} et des d\'{e}ficits hydriques sur le
fonctionnement des agro\'{e}cosyst\`{e}mes~; \`{a} noter que, dans un
cadre distinguant facteurs ressources et facteurs de contr\^{o}le, le
CO\tsub{2} agit principalement comme une ressource carbon\'{e}e pour la
croissance, tandis que la temp\'{e}rature r\'{e}gule la cin\'{e}tique
du d\'{e}veloppement et des processus, et l'eau occupe une position
interm\'{e}diaire, \'{e}tant \`{a} la fois un substrat de la
photosynth\`{e}se et un d\'{e}terminant du fonctionnement des stomates
\citep{SalisburyRoss1992}. On distingue les effets sur les variables de
flux (photosynth\`{e}se et transpiration principalement) sous le
contr\^{o}le de la conductance stomatique (gs) et sur les variables
d'\'{e}tat du syst\`{e}me~: Leaf Area Index (LAI, m\tsup{2} de feuilles
par m\tsup{2} de sol), biomasse et rendement en kg${\cdot}$m$^{-2}$,
\'{e}tat hydrique et min\'{e}ral. Les stomates, au centre, r\'{e}gulent
les flux de CO\tsub{2} et vapeur d'eau par unit\'{e} de surface
foliaire entre v\'{e}g\'{e}tal et atmosph\`{e}re en modulant leur
ouverture et leur densit\'{e} selon les conditions climatiques, tandis
que le LAI dimensionne ces m\^{e}mes flux \`{a} l'\'{e}chelle du
peuplement v\'{e}g\'{e}tal. 

\begin{figure*}
\vspace*{2pt}
\includegraphics{fig02}
\vspace*{2pt}
\caption{\label{fig2}Impacts de l'augmentation de temp\'{e}rature (eT),
du CO\tsub{2} (eCO\tsub{2}) et du d\'{e}ficit hydrique sur le
fonctionnement des agro\'{e}cosyst\`{e}mes, d'apr\`{e}s
\citet{Debaekeetal2025}, \citet{Gawinowskietal2025} et
\citet{Liangetal2023}.  Les ellipses symbolisent des variables
de flux, les rectangles des variables d'\'{e}tat, et les fl\`{e}ches
des effets positifs (trait continu) ou n\'{e}gatifs (trait
pointill\'{e}) reliant ces diff\'{e}rents \'{e}l\'{e}ments.
Abr\'{e}viations~: e ${=}$\ \'{e}l\'{e}vation~; P ${=}$\
pr\'{e}cipitations~; T ${=}$\ temp\'{e}rature~; gs ${=}$\ conductance
stomatique~; N ${=}$\ azote~; Rg ${=}$\ rayonnement global~; VPD ${=}$\
 d\'{e}ficit de pression de vapeur d'eau~; LAI ${=}$\ Leaf Area Index ou
indice foliaire (en m\tsup{2} de feuilles par m\tsup{2} de sol).} 
\end{figure*}

L'\'{e}l\'{e}vation de CO\tsub{2} accro\^{i}t la concentration interne
en CO\tsub{2} des cellules et augmente la photosynth\`{e}se, en
particulier pour les plantes en C3 chez lesquelles la concentration en
CO\tsub{2} limite toujours le fonctionnement de la Rubisco~; cette
augmentation du CO\tsub{2} interne diminue la conductance stomatique
\citep{Longetal2004}. L'accroissement de d\'{e}ficit hydrique diminue
\'{e}galement la conductance stomatique, limitant la transpiration, ce
qui limite le d\'{e}stockage d'eau du sol par la plante, mais \`{a}
l'inverse, limite les entr\'{e}es d'eau dans le sol
\citep{Ahmadetal2018}. Enfin l'\'{e}l\'{e}vation de temp\'{e}rature
(eT) moyenne (en de\c{c}\`{a} de la temp\'{e}rature optimale $T_{\mathrm{opt}}$)
impacte divers processus, et ce de mani\`{e}re parfois antagoniste sur
la croissance. En effet, eT acc\'{e}l\`{e}re le d\'{e}veloppement,
raccourcit le cycle et donc la dur\'{e}e de l'acquisition de
ressources, en particulier en CO\tsub{2} \citep{Girousseetal2021,
Zhengetal2012} ; mais eT augmente l'initiation et la croissance
foliaires \citep{GrayBrady2016}, la surface foliaire  sp\'{e}cifique
\citep[SLA en m\tsup{2}${\cdot}$kg$^{-1}$,][]{Dongetal2020}, donc
la taille des feuilles et le LAI, ainsi qu'observ\'{e} \`{a} une
\'{e}chelle globale \citep{Yangetal2023}. De plus, eT augmente la
photosynth\`{e}se par unit\'{e} de surface foliaire pour des
temp\'{e}ratures inf\'{e}rieures \`{a} l'optimal, en particulier chez
les plantes~C3 temp\'{e}r\'{e}es. Par ailleurs, une augmentation des
temp\'{e}ratures peut s'accompagner d'une augmentation du d\'{e}ficit
de pression de vapeur saturante dans l'air, ce qui aboutit \`{a} une
fermeture des stomates \`{a} partir d'un seuil donn\'{e}
\citep{BourbiaBrodribb2024}. En cas de vagues de chaleur, o\`{u} des
temp\'{e}ratures extr\^{e}mes au-del\`{a} de l'optimum sont atteintes,
les effets sur la conductance et la photosynth\`{e}se s'inversent~: les
stomates s'ouvrent, favorisant la transpiration et la diminution de
temp\'{e}rature de surface des feuilles, mais inhibant le processus
biochimique de photosynth\`{e}se \citep{Farooqetal2011}. En
cons\'{e}quence, ce sch\'{e}ma montre bien que les impacts
r\'{e}sultant de ces facteurs et conditions li\'{e}s au changement
climatique sont tr\`{e}s d\'{e}pendants d'une part des r\'{e}ponses
quantitatives individuelles aux facteurs ou conditions, et d'autre
part, des priorit\'{e}s entre eux. Ainsi, \citet{ZandalinasMittler2022}
ont montr\'{e} la pr\'{e}dominance des effets du d\'{e}ficit hydrique
par rapport \`{a} ceux des temp\'{e}ratures extr\^{e}mes sur la
conductance stomatique, mais variable selon les organes concern\'{e}s
\citep{Singhetal2022}.

Moyennant les remarques m\'{e}thodologiques pr\'{e}c\'{e}dentes
(Partie~3), la sensibilit\'{e} moyenne \`{a} chacun des facteurs ou
conditions, --- \`{a} savoir l'eCO\tsub{2} (par incr\'{e}ment de
100~ppm), l'eT (par \textdegree C ${<}\ T_{\mathrm{opt}}$) et le d\'{e}ficit hydrique
--- peut \^{e}tre estim\'{e}e chez les plantes annuelles en C3 \`{a}
partir des donn\'{e}es d'articles de synth\`{e}se et de
m\'{e}ta-analyses r\'{e}centes \citep{AinsworthLong2021,
Fitzgeraldetal2022, Jinetal2019, Kimball2016, Leakeyetal2009,
Norby2025, Rezaeietal2023, Sabanetal2019, Toretietal2020}. L'absence
de caract\'{e}risation homog\`{e}ne des d\'{e}ficits hydriques rend
difficile tout calcul de sensibilit\'{e} et g\'{e}n\'{e}ralisation
entre esp\`{e}ces. Pour l'eCO\tsub{2}, la sensibilit\'{e} sur
diff\'{e}rentes variables \`{a} une augmentation de 100~ppm de
CO\tsub{2} est remarquablement consensuelle, avec les ordres de
grandeur suivants synth\'{e}tisant l'ensemble des articles
pr\'{e}c\'{e}demment cit\'{e}s~: de ${-}$8 \`{a} ${-}$9~\% pour gs,
${+}$8 \`{a} ${+}$12~\% pour la photosynth\`{e}se maximale
($A_{\mathrm{sat}}$), ${+}$13~\% pour le LAI avec une diminution de
surface sp\'{e}cifique entre ${-}$3,5 et ${-}$5~\%, ${+}$8 \`{a} ${+}$10~\%
pour la biomasse et le rendement, une augmentation d'absorption d'azote
de ${+}$4 \`{a} ${+}$12~\%, ce qui conduit principalement \`{a} une
diminution de ${-}$3 \`{a} ${-}$8~\% des teneurs en prot\'{e}ines des
organes r\'{e}colt\'{e}s pour une augmentation de 100~ppm. Par contre,
l'\'{e}vapotranspiration du peuplement diminue de ${-}$3 \`{a}
${-}$5~\%, ce qui est d \^{u} \`{a} des augmentations de LAI et une
diminution de conductance stomatique~; l'efficience de l'utilisation de
l'eau augmente fortement, de l'ordre de 28~\% en moyenne. Il est
notable que les augmentations de $A_{\mathrm{sat}}$ et biomasse des
ligneux en r\'{e}ponse \`{a} l'eCO\tsub{2} sont 2 \`{a} 3 fois plus
importantes que celles des annuelles. Enfin, quelques m\'{e}ta-analyses
\citep{AinsworthLong2021, Kimball2016} permettent de classer la
sensibilit\'{e} des esp\`{e}ces au CO\tsub{2} selon des pseudo types
fonctionnels~; ainsi elles montrent que les C3 \`{a} tubercules sont
plus sensibles que les C3 l\'{e}gumineuses, elles-m\^{e}mes plus
sensibles que les autres C3 annuelles. Les C3 sont plus sensibles que
les C4, qui r\'{e}pondent peu ou pas au eCO\tsub{2}. Enfin, les
p\'{e}rennes, qu'elles soient herbac\'{e}es ou ligneuses, sont plus
sensibles que les annuelles au eCO\tsub{2}.

Les donn\'{e}es de sensibilit\'{e} thermique sont moins nombreuses
\`{a} cette m\^{e}me \'{e}chelle, m\^{e}me si les normes de
r\'{e}action de processus fins \`{a} la temp\'{e}rature sont
nombreuses. Ainsi, la gs diminue en moyenne de ${-}$1,5~\% par
\textdegree C (${<}T_{\mathrm{opt}}$), $A_{\mathrm{sat}}$ augmente ${+}$4,8~\% tout
comme la biomasse et le rendement (${+}$5~\%), ce qui est coh\'{e}rent
avec l'augmentation de LAI avec la temp\'{e}rature g\'{e}n\'{e}ralement
observ\'{e}e \citep{Dongetal2020, Fitzgeraldetal2022, GrayBrady2016,
Rasuletal2020, Yangetal2023}. A noter que la r\'{e}ponse \`{a}
eCO\tsub{2} et eT va souvent dans le m\^{e}me sens, contrairement \`{a}
la r\'{e}ponse au d\'{e}ficit hydrique.

Quelques m\'{e}ta-analyses r\'{e}centes ont \'{e}galement
synth\'{e}tis\'{e}s les effets interactifs entre deux variables
(eCO\tsub{2}, eT et/ou d\'{e}ficit hydrique), sur la conductance
stomatique gs \citep[][sur un large
\'{e}chantillon de biomes]{Liangetal2023} et sur le rendement
\citep{AinsworthLong2021}. Si \citet{Liangetal2023} concluent \`{a} un
effet globalement additif des facteurs (ou conditions) sur gs, les
r\'{e}sultats sont plus vari\'{e}s sur le rendement 
\citep{AinsworthLong2021} ; en particulier chez les C4, ces auteurs
montrent clairement une absence d'effet de eCO\tsub{2} sur le rendement
de peuplements bien aliment\'{e}s en eau alors qu'ils rapportent un
rendement augment\'{e} de 10~\% pour ${+}$100~ppm de CO\tsub{2} en cas de
d\'{e}ficit hydrique. Ils montrent \'{e}galement des effets
d'interaction moindres, mais notables avec eT et le d\'{e}ficit
hydrique chez les C3.

En conclusion, \'{e}tant donn\'{e} la grande diversit\'{e} des
esp\`{e}ces, des dispositifs, des mesures r\'{e}alis\'{e}es avec des
combinaisons de facteurs et conditions variables et
caract\'{e}ristiques des conditions climatiques futures, il est
difficile de r\'{e}pondre de mani\`{e}re certaine \`{a} la question
initiale \og{}~l'eCO\tsub{2} compensera-t-il l'augmentation des stress
hydriques et thermiques futurs~?~\fg{}, question plus
sp\'{e}cifiquement trait\'{e}e dans la Partie~5.

\section{Synth\`{e}se des \'{e}tudes exp\'{e}rimentales sur le
bl\'{e}} \label{sec4}

Dans cette section, nous nous int\'{e}ressons plus en d\'{e}tail aux
effets des interactions entre CO\tsub{2}, temp\'{e}ratures et
d\'{e}ficit hydrique sur le bl\'{e}, en nous appuyant sur la revue de
\citep{Gawinowskietal2025}. Cette revue r\'{e}alise une synth\`{e}se des
exp\'{e}rimentations combinant une \'{e}l\'{e}vation de CO\tsub{2}
(eCO\tsub{2}) avec un d\'{e}ficit hydrique (WD, pour \og{}~water
deficit~\fg{}) et/ou une augmentation de temp\'{e}rature. Cette
augmentation de temp\'{e}rature peut s'exprimer comme une hausse des
temp\'{e}ratures moyennes (HT, pour \og{}~high temperatures~\fg{}) ou
comme un \'{e}v\'{e}nement ponctuel tel qu'une vague de chaleur (HW,
pour \og{}~heatwave~\fg{}). Les exp\'{e}rimentations
consid\'{e}r\'{e}es sont r\'{e}alis\'{e}es dans diff\'{e}rents types de
dispositifs~: chambres de culture, chambres open-top et FACE. Deux
types de traits d'int\'{e}r\^{e}ts sont \'{e}tudi\'{e}s dans cette
revue~: les traits li\'{e}s \`{a} la productivit\'{e}, comme le
rendement, la biomasse ou la photosynth\`{e}se, et les traits li\'{e}s
\`{a} la consommation en eau, comme la conductance stomatique, la
transpiration ou l'efficience d'utilisation de l'eau. Les principales
informations sur ces exp\'{e}rimentations sont regroup\'{e}es dans le
Tableau~\ref{tab2}.

\begin{figure*}
\includegraphics{fig03}
\caption{\label{fig3}Sch\'{e}ma conceptuel de la d\'{e}finition
d'indices de plasticit\'{e} pour la compensation et l'interaction entre
le CO\tsub{2}, le d\'{e}ficit hydrique et les fortes temp\'{e}ratures
\citep[adapt\'{e} de][]{Gawinowskietal2025}. Ces indices sont
des variations relatives calcul\'{e}es pour deux types de traits
li\'{e}s \`{a} la productivit\'{e} (PRT) ou la consommation en eau
(WRT). Les ${\Delta}$CO\tsub{2} repr\'{e}sentent la variation de ces
traits entre des concentrations de CO\tsub{2} ambiantes et
\'{e}lev\'{e}es, dans des conditions non stressantes (NS) ou
stressantes (S, hautes temp\'{e}ratures et/ou d\'{e}ficit hydrique).
Les indices d'interaction (en violet) comparent ces
${\Delta}$CO\tsub{2} en conditions NS ou S. Les indices de
compensation (en orange) indiquent l'\'{e}volution directe des traits
entre des conditions ambiantes actuelles et des conditions
\og{}~futures~\fg{} (eCO\tsub{2} et stress).} 
\end{figure*}

%tab2
\begin{table*}
\caption{\label{tab2}M\'{e}ta-donn\'{e}es des exp\'{e}rimentations
recens\'{e}es dans \citep{Gawinowskietal2025} combinant augmentation de
CO\tsub{2} (eCO\tsub{2}), d\'{e}ficit hydrique (WD), hautes
temp\'{e}ratures (HT) et vagues de chaleur (HW)}
\begin{tabular}{ccccc}
\thead
\parbox[t]{5pc}{\centering Conditions climatiques} &
\parbox[t]{3pc}{\centering Nombre d'\'{e}tudes} & 
\parbox[t]{10pc}{\centering Nombre d'observations sur la productivit\'{e}} & 
\parbox[t]{9pc}{\centering Nombre d'observations la consommation en eau} & 
\parbox[t]{5pc}{\centering Nombre de vari\'{e}t\'{e}s de bl\'{e}}\vspace*{2pt} \\
\endthead
eCO\tsub{2} ${\times}$ WD             & 29  & 79  & 57  & 41 \\
eCO\tsub{2} ${\times}$ HT             & 23  & 49  & \06 & 23 \\
eCO\tsub{2} ${\times}$ WD             & \09 & 40  & 31  & 28 \\
eCO\tsub{2} ${\times}$ WD ${\times}$ HT & \05 & 21  & \03 & \07  \\
eCO\tsub{2} ${\times}$ WD ${\times}$ HW & \03 & \08 & \08 & \08
\botline
\end{tabular}
\end{table*}

Dans cette revue, des indices de plasticit\'{e} relative sont
calcul\'{e}s pour \'{e}valuer les interactions entre le CO\tsub{2} et
d'autres facteurs climatiques, mais aussi les compensations entre ces
facteurs en regardant si les effets de stress (temp\'{e}rature et eau)
peuvent \^{e}tre compens\'{e}s par une \'{e}l\'{e}vation de CO\tsub{2}
(Figure~\ref{fig3}). Les indices de plasticit\'{e} sur les interactions
r\'{e}pondent \`{a} la question \og{}~Est-ce que l'effet du CO\tsub{2}
sur un trait d'int\'{e}r\^{e}t varie avec le niveau de stress
(temp\'{e}rature et/ou eau)~?~\fg{} tandis que les indices de
plasticit\'{e} sur la compensation r\'{e}pondent \`{a} la question
\og{}~Quelle est la variation du trait d'int\'{e}r\^{e}t entre (i) des
conditions ambiantes en CO\tsub{2} et non stressantes, et (ii) des
conditions futures avec augmentation du CO\tsub{2} et des
stress~?~\fg{}

\begin{figure*}
\vspace*{-2pt}
\includegraphics{fig04}
\vspace*{-2pt}
\caption{\label{fig4}Normes de r\'{e}action des variations relatives
(\%) des variables de productivit\'{e} (biomasse v\'{e}g\'{e}tative,
rendement) entre des conditions ambiantes/humides (aCO\tsub{2}, WW) et
des conditions futures/s\`{e}ches pour le CO\tsub{2} et le d\'{e}ficit
hydrique (eCO\tsub{2}, WD). Les r\'{e}sultats sont pr\'{e}sent\'{e}s
par type de dispositif (chambre, OTC, FACE). Chaque norme de
r\'{e}action correspond \`{a} une modalit\'{e} exp\'{e}rimentale avec
en abscisse les concentrations de CO\tsub{2} exp\'{e}riment\'{e}es. Les
couleurs repr\'{e}sentent l'intensit\'{e} du d\'{e}ficit hydrique
impos\'{e} dans les exp\'{e}rimentations (ratio des apports d'eau entre
traitements, \%) et le type de ligne repr\'{e}sente le stade
d'exposition au d\'{e}ficit hydrique. Les lignes noires pointill\'{e}es
horizontales indiquent 0~\%. Figure adapt\'{e}e de
\citet{Gawinowskietal2025}.} 
\vspace*{-2pt}
\end{figure*}

Dans cette revue, les indices de plasticit\'{e} relative sont
repr\'{e}sent\'{e}s sous forme de normes de r\'{e}action (par exemple,
Figure~\ref{fig4} pour la compensation entre CO\tsub{2} et d\'{e}ficit
hydrique). Cette repr\'{e}sentation permet de visualiser directement
l'ensemble des r\'{e}ponses pour chaque g\'{e}notype et condition
exp\'{e}rimentale, en distinguant les diff\'{e}rents dispositifs, les
types de traits, l'augmentation de CO\tsub{2} et l'intensit\'{e} du
stress. Pour une modalit\'{e} exp\'{e}rimentale donn\'{e}e (une
vari\'{e}t\'{e}, une ann\'{e}e, une modalit\'{e} d'irrigation ou de
temp\'{e}rature, pour une \'{e}tude donn\'{e}e), une norme de
r\'{e}action est repr\'{e}sent\'{e}e entre les deux concentrations de
CO\tsub{2} exp\'{e}riment\'{e}es en abscisse, avec une variation
relative \`{a} 0~\% pour la concentration ambiante et la valeur de
l'indice de plasticit\'{e} pour la concentration \'{e}lev\'{e}e. Par
exemple, un indice de compensation \`{a} ${+}$25~\% sur la
Figure~\ref{fig4} indique une augmentation de 25~\% de la
productivit\'{e} dans les conditions \og{}~futures~\fg{} eCO\tsub{2} et
d\'{e}ficit hydrique par rapport aux conditions actuelles aCO\tsub{2}
et absence de stress hydrique. Ainsi, la Figure~\ref{fig4}
pr\'{e}sentant la compensation entre CO\tsub{2} et d\'{e}ficit hydrique
sur les traits de productivit\'{e} montre que les exp\'{e}rimentations
consid\'{e}r\'{e}es sont d\'{e}s\'{e}quilibr\'{e}es en nombre et en
intensit\'{e} entre les diff\'{e}rents dispositifs, avec des
r\'{e}ponses relatives tr\`{e}s variables. Une diminution
g\'{e}n\'{e}rale de la productivit\'{e} est observ\'{e}e dans 55~cas
sur 79 (normes de r\'{e}action n\'{e}gatives), avec une diminution
moyenne de 9~\%, indiquant que l'augmentation de CO\tsub{2} ne permet
pas de compenser les effets n\'{e}gatifs du d\'{e}ficit hydrique sur la
productivit\'{e} pour les conditions exp\'{e}rimentales
\'{e}tudi\'{e}es. De plus, dans les dispositifs OTC et FACE, bien que
les intensit\'{e}s de d\'{e}ficit hydrique soient mod\'{e}r\'{e}es, les
r\'{e}ponses de la productivit\'{e} sont majoritairement n\'{e}gatives.

Les normes de r\'{e}action pour les deux types de traits
d'int\'{e}r\^{e}t, productivit\'{e} et consommation en eau, sont
pr\'{e}sent\'{e}es en d\'{e}tail pour les diff\'{e}rentes conditions
climatiques (eCO\tsub{2} ${\times}$ WD, eCO\tsub{2} ${\times}$ HT,
eCO\tsub{2} ${\times}$ HW, eCO\tsub{2} ${\times}$ WD ${\times}$ HT et
eCO\tsub{2} ${\times}$ WD ${\times}$ HW) et sont dans la revue de
\citepalias{Gawinowskietal2025}. Les informations g\'{e}n\'{e}rales sont
repr\'{e}sent\'{e}es sur la Figure~\ref{fig5}. Concernant la
compensation sur la productivit\'{e} (Figure~\ref{fig5}A), dans
l'ensemble des combinaisons climatiques exp\'{e}riment\'{e}es, une
tendance g\'{e}n\'{e}rale de diminution de la productivit\'{e} se
confirme. Bien que les conditions de eCO\tsub{2} et de hautes
temp\'{e}ratures montrent une variation quasi nulle (${+}$0,03~\%) par
rapport aux conditions ambiantes sans stress, l'effet le plus
d\'{e}l\'{e}t\`{e}re est observ\'{e} dans les conditions de eCO\tsub{2}
combin\'{e} avec du d\'{e}ficit hydrique et de hautes temp\'{e}ratures
(${-}$25~\%). Dans ces conditions de eCO\tsub{2} et de vagues de
chaleurs, il semble que le stade ph\'{e}nologique durant lequel est
subi le stress est plus impactant que la temp\'{e}rature ou la
dur\'{e}e, avec un stress lors de la pr\'{e}floraison plus
d\'{e}l\'{e}t\`{e}re, mais avec un possible effet confondant li\'{e}
\`{a} la tol\'{e}rance \`{a} la chaleur des diff\'{e}rentes
vari\'{e}t\'{e}s utilis\'{e}es 
\citep[voir][]{Gawinowskietal2025}. Dans les conditions combinant 
eCO\tsub{2}, d\'{e}ficit hydrique et temp\'{e}ratures \'{e}lev\'{e}es,
malgr\'{e} un faible nombre de donn\'{e}es (21 pour HT et 8 pour HW,
Figure~\ref{fig5}A), il semble que la tol\'{e}rance vari\'{e}tale \`{a}
la s\'{e}cheresse soit plus b\'{e}n\'{e}fique que la tol\'{e}rance
\`{a} la temp\'{e}rature, en accord avec les conclusions de
\citet{ZandalinasMittler2022} sur la dominance du stress hydrique sur
le stress thermique.

\begin{figure*}
\includegraphics{fig05}
\vspace*{-2pt}
\caption{\label{fig5}Variations relatives (\%) des indices pour la
compensation sur la productivit\'{e}, et sur la compensation sur la
consommation en eau, ainsi que variations relatives des indices
d'interaction entre l'augmentation de CO\tsub{2} et le d\'{e}ficit
hydrique (WD) et/ou la temp\'{e}rature, via des hautes temp\'{e}ratures
(HT) ou des vagues de chaleur (HW). Les barres repr\'{e}sentent les
valeurs moyennes sur l'ensemble des exp\'{e}rimentations, et les barres
d'erreurs repr\'{e}sentent les erreurs standards. Les bo\^{i}tes
repr\'{e}sentent le nombre d'observations pour chaque condition. La
base de donn\'{e}es utilis\'{e}e est celle de
\citet{Gawinowskietal2025}.} 
\vspace*{-2pt}
\end{figure*}

Une tendance g\'{e}n\'{e}rale de diminution se dessine \'{e}galement
pour la consommation en eau (Figure~\ref{fig5}B)~: difficile \`{a}
estimer dans les conditions eCO\tsub{2} et hautes temp\'{e}ratures (peu
d'observations, et forte variabilit\'{e}) avec un effet moyen de
${-}$10~\% pour les conditions eCO\tsub{2} et vagues de chaleur,
${-}$25~\% pour les conditions eCO\tsub{2} avec d\'{e}ficit hydrique
avec/sans hautes temp\'{e}ratures, et une diminution de ${-}$70~\% dans
les conditions de eCO\tsub{2}, d\'{e}ficit hydrique et vague de
chaleur. On constate donc que les effets du CO\tsub{2} et du
d\'{e}ficit hydrique diminuent la consommation en eau, notamment dans
des conditions de hautes temp\'{e}ratures~; par ailleurs, cette
diminution est plus importante pour les vagues de chaleur que pour les
hautes temp\'{e}ratures.

L'impact du CO\tsub{2} sur la productivit\'{e} a \'{e}galement
\'{e}t\'{e} analys\'{e} en fonction de l'interaction avec le
d\'{e}ficit hydrique et les temp\'{e}ratures (Figure~\ref{fig5}C).
Selon une hypoth\`{e}se majoritaire dans la litt\'{e}rature, l'effet
fertilisant du CO\tsub{2} serait plus important en conditions
s\`{e}ches qu'en conditions humides~; or, sur l'ensemble des \'{e}tudes
consid\'{e}r\'{e}es, les r\'{e}sultats sont tr\`{e}s variables et
l'hypoth\`{e}se n'est v\'{e}rifi\'{e}e que dans la moiti\'{e} des cas.
Une interaction positive entre le CO\tsub{2} et la temp\'{e}rature a
\'{e}galement \'{e}t\'{e} constat\'{e}e pour 55~\% des cas pour les
hautes temp\'{e}ratures, et 69~\% des cas pour les vagues de chaleur.
Cette interaction positive est coh\'{e}rente avec les hypoth\`{e}ses de
\citet{Long1991} et \citep{QaderiReid2009} d'une augmentation de
l'optimum de temp\'{e}rature de la photosynth\`{e}se avec
l'augmentation de CO\tsub{2}.

Malgr\'{e} les tendances g\'{e}n\'{e}rales qui peuvent \^{e}tre
tir\'{e}es de cette revue, pour de nombreuses conditions
exp\'{e}rimentales, ces r\'{e}sultats moyens sont accompagn\'{e}s d'une
variabilit\'{e} tr\`{e}s importante et sont souvent estim\'{e}s sur un
faible nombre d'observations. Par ailleurs, les exp\'{e}rimentations
compar\'{e}es sont r\'{e}alis\'{e}es dans des conditions tr\`{e}s
diff\'{e}rentes~: sites, climats, sols, culture en pot ou en plein
champ, conditions contr\^{o}l\'{e}es ou conditions variables,
\'{e}chelles et fr\'{e}quences de mesure des variables
d'int\'{e}r\^{e}t, processus cibl\'{e}s, timing/intensit\'{e}/dur\'{e}e
des stress\,{\ldots}\looseness=1 

En particulier, la diversit\'{e} g\'{e}n\'{e}tique mobilis\'{e}e est
cons\'{e}quente avec un grand nombre de vari\'{e}t\'{e}s~; ces
vari\'{e}t\'{e}s sont souvent choisies en ad\'{e}quation avec les
contextes locaux des diff\'{e}rentes exp\'{e}rimentations avec une
distribution g\'{e}ographique mondiale (Europe, Chine, \'{E}tats-Unis,
Australie), notamment pour leur tol\'{e}rance aux hautes
temp\'{e}ratures ou \`{a} la s\'{e}cheresse.

Par ailleurs, il est difficile de caract\'{e}riser les diff\'{e}rents
stress de fa\c{c}on standardis\'{e}e entre ces exp\'{e}rimentations, ce
qui pourrait \^{e}tre am\'{e}lior\'{e} avec l'emploi d'indicateurs
\'{e}coclimatiques \citep{LeRouxetal2024}. D'autre part, il a
\'{e}t\'{e} soulign\'{e} dans \citet{Zhuetal2023} que les
exp\'{e}rimentations combinant CO\tsub{2} et hautes temp\'{e}ratures
\'{e}taient r\'{e}alis\'{e}es dans des conditions climatiques souvent
disjointes des projections climatiques, en particulier \`{a} long voire
tr\`{e}s long terme et pour des sc\'{e}narios d'\'{e}missions
\'{e}lev\'{e}es. Il est donc n\'{e}cessaire de produire un plus grand
volume de donn\'{e}es en acc\`{e}s libre dans des conditions
climatiques pertinentes par rapport aux projections climatiques
futures, avec une caract\'{e}risation standardis\'{e}e des
diff\'{e}rents stress.

Les parties~4 et 5 montrent les effets convergents du eCO\tsub{2}, des
fortes temp\'{e}ratures et d\'{e}ficits hydriques, avec des
interactions entre ces facteurs et une absence de compensation
syst\'{e}matique des stress hydriques et thermiques par l'effet
fertilisant du CO\tsub{2}. La g\'{e}n\'{e}ralisation de ces effets
\`{a} l'ensemble des biomes reste toutefois limit\'{e}e par une forte
variabilit\'{e} entre \'{e}tudes, li\'{e}e \`{a} la diversit\'{e} des
types fonctionnels (types m\'{e}taboliques C3 ou C4~; annuelles et
p\'{e}rennes~; l\'{e}gumineuses et non l\'{e}gumineuses~; rendement en
biomasse, en grains ou en tubercules, par ex.), et aux diff\'{e}rentes
conditions p\'{e}doclimatiques entre localisations g\'{e}ographiques et
dates d'\'{e}tudes \citep{Norby2025}. Les r\'{e}ponses quantitatives
d\'{e}pendent \'{e}galement (i) des dispositifs exp\'{e}rimentaux et
des gammes de variations qu'ils permettent (ainsi, les r\'{e}ponses
obtenues sont de moins en moins fortes selon les dispositifs)~; et (ii)
de la dur\'{e}e des exp\'{e}rimentations~: une acclimatation \`{a} long
terme est constat\'{e}e, faible sous eCO\tsub{2}, mais plus marqu\'{e}e
sous r\'{e}chauffement \citep{Caietal2016, Sabanetal2019}. Malgr\'{e}
cela, la coh\'{e}rence des sens de variation de leurs ordres de
grandeur entre les diff\'{e}rents dispositifs OTC, FACE et
enrichissement naturel renforce la robustesse des r\'{e}sultats
pr\'{e}sent\'{e}s, en l'absence de stress biotiques, plus
particuli\`{e}rement abord\'{e}s dans la partie suivante.\looseness=1 

Tr\`{e}s peu d'\'{e}tudes historiques consid\`{e}rent et quantifient
les impacts du changement climatique sur les composantes biotiques
associ\'{e}es aux cultures, annuelles ou p\'{e}rennes. Ces impacts
pourraient cependant modifier la productivit\'{e} \`{a} court, moyen ou
long terme, en particulier dans des syst\`{e}mes \`{a} faibles
intrants, qui d\'{e}pendent de fait davantage des r\'{e}gulations
biologiques pour assurer leur r\'{e}silience face au changement
climatique. Ces aspects sont tr\`{e}s bri\`{e}vement abord\'{e}s par
quelques exemples dans une derni\`{e}re partie de cette revue, sans
rechercher l'exhaustivit\'{e}, mais comme une ouverture \`{a} des
r\'{e}sultats qui pourraient alt\'{e}rer les tendances
pr\'{e}c\'{e}dentes.

\section{Changement climatique et stress biotiques dans les
agro\'{e}cosyst\`{e}mes} \label{sec5}

Les composantes biologiques de l'agro\'{e}cosyst\`{e}me les plus
fr\'{e}quemment \'{e}tudi\'{e}es en r\'{e}ponse au changement
climatique actuel sont (i) les bioagresseurs \citep{Debaekeetal2025}, 
du fait de leur nuisibilit\'{e} \citep[pertes de rendement allant de
25--35~\% \`{a} 50--80~\% avec et sans traitement~;][]{Oerke2006} et de
leur potentiel invasif, de dispersion
et d'adaptation aux conditions environnementales~; et (ii) le
microbiote du sol \citep{Yangetal2021}, tr\`{e}s r\'{e}actif aux
modifications du sol et de l'environnement, qui est une composante
majeure de la sant\'{e} des sols et cultures. Les bioagresseurs des
cultures sont majoritairement des microorganismes pathog\`{e}nes
(champignons, bact\'{e}ries et virus), des insectes (arthropodes
principalement) et des plantes (adventices), principalement
ectothermes, souvent de petite taille, \`{a} cycle court et \`{a} taux
de multiplication \'{e}lev\'{e}. Les facteurs climatiques, en
particulier la temp\'{e}rature et l'humidit\'{e} de l'air, qui varient
en fonction du changement climatique, vont affecter directement leur
cycle de vie, pilotant la faisabilit\'{e} de l'infection 
\citep[combinaison propre de temp\'{e}rature et dur\'{e}e
d'humectation~;][]{Magareyetal2005} et leur ph\'{e}nologie 
\citep{Delmasetal2024}. Le nombre de cycles est un d\'{e}terminant
majeur de l'\'{e}pid\'{e}mie, mais leur dispersion sera \'{e}galement
modifi\'{e}e, en particulier \`{a} longue distance, via d'autres
facteurs du changement climatique non abord\'{e}s \citep[vents, tornades,
cyclones, etc.~;][]{Seidletal2017}. Les larges variations
inter- et intra-sp\'{e}cifiques de normes de r\'{e}actions
observ\'{e}es \citep{Magareyetal2005} conduisent \`{a} des variations
de profils de bioagresseurs avec le changement climatique, \`{a}
travers un filtrage saisonnier ou g\'{e}ographique des esp\`{e}ces ou
g\'{e}notypes les plus adapt\'{e}s localement \citep{Suffertetal2018}.
Une fois dans les tissus, la temp\'{e}rature reste le facteur
d\'{e}terminant majoritaire de l'\'{e}pid\'{e}mie, m\^{e}me si le
eCO\tsub{2}, conduisant \`{a} des surfaces sensibles plus grandes et
des tissus plus app\'{e}tants, favorise la croissance des organismes
biotrophes \citep{Leisneretal2023}. Enfin, le climat joue un r\^{o}le
pr\'{e}pond\'{e}rant dans la survie des propagules infectieuses entre
les cycles de culture~; en particulier la diminution des gels hivernaux
avec le changement climatique accro\^{i}t le stock d'inoculum pour des
infections de printemps plus pr\'{e}coces et intenses 
\citep[ex.\ \textit{Xylella fastidiosa},][]{Godefroidetal2022}.
L'ensemble de ces effets directs du climat sur les bioagresseurs des
cultures aboutit \`{a} une augmentation des zones g\'{e}ographiques
o\`{u} apparaissent de nouveaux bioagresseurs \citep{Bebber2015}, dont
40~\% sont attribu\'{e}s au changement climatique
\citep{CorredorMorenoSaunders2020}, et \`{a} un d\'{e}placement
g\'{e}ographique moyen vers les p\^{o}les de 2,7~km/an depuis 1960
\citep{Bebberetal2013}, mais qui est assez variable selon les groupes
taxonomiques. Enfin, ces organismes \`{a} cycle court ont un fort
potentiel d'adaptation aux conditions climatiques, en particulier \`{a}
l'\'{e}chelle populationnelle~; ainsi, la temp\'{e}rature optimale des
populations de \textit{Zymoseptoria.\ tritici}, agent causal de la
septoriose du bl\'{e}, varie entre automne et printemps
\citep{Boixeletal2022}, tout comme les fr\'{e}quences d'isolats
adapt\'{e}s \`{a} un milieu chaud ou froid augmentent sous des
r\'{e}gimes thermiques respectivement chauds et froids
\citep{Boixel2020}. Ces adaptations populationnelles peuvent conduire
\`{a} des extensions g\'{e}ographiques rapides en conditions\break
suboptimales.

Ces effets directs sont largement accompagn\'{e}s d'effets indirects
\`{a} travers les habitats plus ou moins favorables que g\'{e}n\`{e}re
le changement climatique. En effet, la r\'{e}ponse des organismes \`{a}
la temp\'{e}rature \'{e}tant tr\`{e}s variable, une augmentation des
temp\'{e}ratures peut g\'{e}n\'{e}rer des diff\'{e}rences de
ph\'{e}nologies telles que les phases sensibles des plantes ne
correspondent plus \`{a} l'arriv\'{e}e des bioagresseurs, comme dans le
cas de la moniliose de l'abricotier \citep{Tressonetal2020}. Ces
disjonctions de niches \'{e}cologiques peuvent avoir des
r\'{e}percussions en cascade sur le fonctionnement des
\'{e}cosyst\`{e}mes (ex.\ arbres, arthropodes et oiseaux), en termes de
ressources trophiques \citep{RennerZohner2018}. Si une augmentation des
temp\'{e}ratures permet une faisabilit\'{e} accrue vers le nord des
cultures, elle accro\^{i}t \'{e}galement la sensibilit\'{e} des plantes
\`{a} certains parasites \citep{Chaloneretal2021, Desaintetal2021},
tandis qu'une augmentation de CO\tsub{2} augmente la
disponibilit\'{e} en organes sensibles, mais \'{e}galement leur teneur
en compos\'{e}s de d\'{e}fense \citep{Hamannetal2021}. Ces interactions
multiples et parfois contradictoires sont particuli\`{e}rement visibles
\`{a} travers les effets du changement climatique sur la fermeture
stomatique \citep{Linetal2022}, d'une part d\'{e}favorable \`{a}
l'entr\'{e}e des pathog\`{e}nes ou ravageurs dans les tissus d'une
part, et d'autre part d\'{e}favorable au d\'{e}veloppement d'une
immunit\'{e} collective en limitant les \'{e}missions de compos\'{e}s
organiques volatils (COVs) \og{}~pr\'{e}venant~\fg{} les tissus ou
plantes voisines. Ainsi, \citet{Hamannetal2021} illustrent bien par
m\'{e}ta-analyse ces effets directs et indirects dans le cas des effets
propres et en interactions des augmentations de CO\tsub{2} et des
temp\'{e}ratures, et de la s\'{e}cheresse sur des populations
d'herbivores~: la baisse de qualit\'{e} nutritionnelle des tissus
accroissent \`{a} court terme la consommation et donc l'impact des
herbivores sur les cultures, mais limitent leur f\'{e}condit\'{e} et
donc leur abondance \`{a} plus long terme. Ces interactions multiples
en cascade, assorties d'une forte variabilit\'{e}, rendent la
pr\'{e}diction de la nuisibilit\'{e} de complexes de bioagresseurs
tr\`{e}s incertaine \citep{Fitzgeraldetal2022}.\looseness=1

Les interactions entre peuplement v\'{e}g\'{e}tal et environnement
\`{a} travers le microbiote du sol sont de plus en plus
\'{e}tudi\'{e}es, et en particulier le r\^{o}le de ce dernier dans la
sant\'{e} des plantes \citep{Pelissieretal2021}, si bien que
\citet{Singhetal2022} sugg\`{e}rent de l'int\'{e}grer comme axe
suppl\'{e}mentaire du triangle \'{e}pid\'{e}mique
plante-pathog\`{e}ne-environnement classique chez les
\'{e}pid\'{e}miologistes. Les impacts des interactions entre
facteurs/conditions du changement climatique sur le microbiote le sont
moins. Citons simplement la r\'{e}cente m\'{e}ta-analyse de
\citet{Yangetal2021} qui synth\'{e}tise sur ces aspects les
r\'{e}sultats de 237~articles scientifiques men\'{e}s en multisites.
Ils constatent un effet majoritairement n\'{e}gatif du changement
global sur l'abondance et la diversit\'{e} des communaut\'{e}s
microbiennes du sol, bact\'{e}riennes comme fongiques, malgr\'{e} un
effet propre positif des augmentations de CO\tsub{2} et des
temp\'{e}ratures. Les interactions entre 2 \`{a} 3 facteurs aggravent
largement les effets propres n\'{e}gatifs, mais montrent \'{e}galement,
dans le cas de la combinaison eCO\tsub{2} et eT, un impact n\'{e}gatif
significatif sur la biodiversit\'{e} bact\'{e}rienne. Ces impacts
jouent probablement sur la sant\'{e} et la productivit\'{e} des
\'{e}cosyst\`{e}mes naturels ou cultiv\'{e}s \`{a} moyen et long
termes, ce qui demande des approfondissements futurs. Ce paragraphe
montre que mieux conna\^{i}tre la r\'{e}silience des
agro\'{e}cosyst\`{e}mes au changement climatique n\'{e}cessite non
seulement de mieux appr\'{e}hender les impacts de facteurs et
conditions en interactions sur le fonctionnement des peuplements
v\'{e}g\'{e}taux, mais \'{e}galement, plus largement, sur les
composantes biologiques associ\'{e}es qui peuvent fortement alt\'{e}rer
leurs productivit\'{e}, qualit\'{e} et durabilit\'{e}. 

\section{Perspectives pour la mod\'{e}lisation des
cultures} \label{sec6}

L'\'{e}tude de la plasticit\'{e} des plantes face aux variations
environnementales par des approches exp\'{e}rimentales est limit\'{e}e
par la combinaison de modalit\'{e}s de stress et de pratiques
culturales que l'on peut tester \textit{in situ}. Cependant, ces
approches peuvent \^{e}tre \'{e}largies \textit{in silico} par
l'utilisation de mod\`{e}les de culture pour \'{e}valuer et explorer
les impacts du changement climatique sur les cultures et pr\'{e}dire
les niveaux de production dans des conditions climatiques futures
\citep{Assengetal2019, Chenuetal2017, CollinsChenu2021}. Cependant, des
interrogations ont \'{e}t\'{e} soulev\'{e}es quant \`{a} la
validit\'{e} des r\'{e}sultats de simulation de ces mod\`{e}les en
contexte de changement climatique, telles que la surestimation des
effets du eCO\tsub{2} \citep{Assengetal2019} ou la sous-estimation des
stress thermiques et  hydriques combin\'{e}s \citep{Chenuetal2017}. Des
ensembles de mod\`{e}les de culture sont mobilis\'{e}s dans le cadre de
l'initiative internationale d'intercomparaison AgMIP, la m\'{e}diane
d'un ensemble de mod\`{e}les \'{e}tant un bon pr\'{e}dicteur de la
r\'{e}ponse des cultures au changement climatique
\citep{Assengetal2019}, bien que le nombre de conditions climatiques
test\'{e}es reste faible. Toutefois, cette m\'{e}diane cache une
variabilit\'{e} tr\`{e}s importante entre les diff\'{e}rents
mod\`{e}les, qui peuvent surestimer ou sous-estimer des variables
cl\'{e}s. Des \'{e}tudes r\'{e}centes concluent ainsi que les
mod\`{e}les de cultures ont tendance \`{a} sous-estimer les effets
n\'{e}gatifs du changement climatique sur les rendements des cultures
\citep{NoiaJunioretal2025}, en particulier les effets des
s\'{e}cheresses, avec une sous-estimation syst\'{e}matique de
l'\'{e}vapotranspiration \citep{Webberetal2025}. Une validation
rigoureuse et syst\'{e}matique de ces mod\`{e}les sur des donn\'{e}es
exp\'{e}rimentales combinant eCO\tsub{2}, temp\'{e}ratures et
d\'{e}ficit hydrique est donc essentielle, mais pose diff\'{e}rentes
difficult\'{e}s li\'{e}es \`{a} l'acquisition et \`{a} l'acc\`{e}s aux
donn\'{e}es exp\'{e}rimentales, mais aussi aux m\'{e}thodologies de
calibration/validation des mod\`{e}les sur des donn\'{e}es
h\'{e}t\'{e}rog\`{e}nes. La prise en compte des processus \`{a}
l'\'{e}chelle de l'organe pourrait constituer une source
d'am\'{e}lioration des mod\`{e}les de culture dans cette perspective,
comme ce qui a \'{e}t\'{e} fait pour APSIM \citep{Brownetal2014} ou le
mod\`{e}le structure-fonction CNW-Wheat \citep{Acker2025}.\looseness=1 

\section{Conclusion g\'{e}n\'{e}rale} \label{sec7}

Le changement climatique modifie simultan\'{e}ment plusieurs facteurs
et conditions cl\'{e}s du fonctionnement des agro\'{e}cosyst\`{e}mes,
au premier rang desquels l'augmentation de la concentration
atmosph\'{e}rique en CO\tsub{2}, l'\'{e}l\'{e}vation des
temp\'{e}ratures et l'intensification des d\'{e}ficits hydriques. Cette
synth\`{e}se montre qu'au-del\`{a} des effets propres de ces facteurs,
les effets de leurs interactions restent difficilement
g\'{e}n\'{e}ralisables en raison de la diversit\'{e} des dispositifs
exp\'{e}rimentaux, des \'{e}chelles d'\'{e}tude et des contextes
biophysiques consid\'{e}r\'{e}s. \`{A} l'\'{e}chelle des peuplements
cultiv\'{e}s, l'effet fertilisant du CO\tsub{2} am\'{e}liore
globalement l'efficience d'utilisation de l'eau et certains processus
de croissance, mais ne permet pas, de mani\`{e}re syst\'{e}matique, de
compenser les effets n\'{e}gatifs des stress hydriques et thermiques,
en particulier lorsqu'ils sont combin\'{e}s et/ou surviennent \`{a} des
stades sensibles du cycle de\break culture.

La synth\`{e}se des \'{e}tudes sur le bl\'{e} met en \'{e}vidence une
forte variabilit\'{e} des r\'{e}ponses, d\'{e}pendante \`{a} la fois
des conditions climatiques impos\'{e}es, des dispositifs
exp\'{e}rimentaux et de la diversit\'{e} g\'{e}n\'{e}tique
consid\'{e}r\'{e}e. Elle souligne la dominance fr\'{e}quente de
l'impact du d\'{e}ficit hydrique sur les hautes temp\'{e}ratures dans
les r\'{e}ponses de consommation en eau, ainsi que l'absence de
compensation g\'{e}n\'{e}ralis\'{e}e par le CO\tsub{2} sur la
productivit\'{e} dans les conditions climatiques futures
exp\'{e}riment\'{e}es. Au-del\`{a} du fonctionnement des plantes
cultiv\'{e}es, le changement climatique affecte \'{e}galement les
composantes biologiques associ\'{e}es aux agro\'{e}cosyst\`{e}mes,
notamment les bioagresseurs et le microbiote du sol, introduisant des
r\'{e}troactions complexes susceptibles d'amplifier ou de moduler les
impacts directs sur les rendements et la durabilit\'{e} des
syst\`{e}mes agricoles. Dans ce contexte, le d\'{e}veloppement de
dispositifs exp\'{e}rimentaux combinant des gradients climatiques
pertinents, une caract\'{e}risation des stress et un acc\`{e}s
\'{e}largi aux donn\'{e}es appara\^{i}t essentiel pour am\'{e}liorer la
robustesse des synth\`{e}ses, mais aussi l'\'{e}valuation des
mod\`{e}les de culture. L'int\'{e}gration explicite des interactions
entre facteurs climatiques, des processus biologiques associ\'{e}s et
de la variabilit\'{e} g\'{e}n\'{e}tique constitue un levier majeur pour
mieux anticiper les trajectoires de productivit\'{e} des
agro\'{e}cosyst\`{e}mes dans un climat en changement.

\section*{Remerciements}

Nous remercions le projet FSOV REGARD (\og{}~RechErche d'analoGues
climAtiques pour s\'{e}lectionneR Demain~\fg{}), coordonn\'{e} par
Arvalis, qui a financ\'{e} ce travail de 2022 \`{a} 2025.

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