La pelouse étudiée, Liche Petet (45°10’ N, 5°50’ E, 700 m dˈaltitude), se situe à 15 km à lˈest de Grenoble, sur les balcons de Belledonne (chaîne montagneuse des Alpes externes du nord françaises). Les précipitation annuelles à Grenoble (210 m dˈaltitude) sont importantes (1000 mm environ) et réparties régulièrement tout au long de lˈannée. La température annuelle moyenne y est de 10,9 °C [28]. La pelouse se rattache au Mesobromion [29] : elle est caractérisée par la dominance de deux Poacées pérennes, Bromus erectus et Brachypodium pinnatum (respectivement 55% et 15% de la densité végétale totale), et par la présence d’espèces telles que Plantago media, Salvia pratensis (Tableau 1). Le Brome érigé présente des feuilles plus appétentes pour le bétail que celles du Brachypode penné [25,30]. La dynamique du Mesobromion est guidée par trois processus principaux [31] : la colonisation par les ligneux (ici : Rosa sp., Juniperus communis, Pinus silvestris, Fraxinus excelsior), la sécheresse (due ici à une exposition sud-sud-ouest, une pente assez importante et un sol drainant contenant 38% de sable) et le pâturage extensif par les ovins (depuis 15 à 50 ans).

La caractérisation du peuplement d’Orthoptères phytophages de la pelouse (Acrididae, Tettigoniidae) a été réalisée lors de 9 journées de prélèvement en août 1999 au filet fauchoir sur six placettes de 1 m² situées aléatoirement dans les lots de notre dispositif expérimental. En l’absence de traitements expérimentaux, le peuplement est fortement dominé par Euchorthippus declivus (50% des imago) et Chorthippus biguttulus (33% des imago). Chorthippus brunneus est plus rare (10% des imago) tandis que Metrioptera bicolor, Omocestus haemorrhoidalis, O. ventralis sont occasionnels (2,5% des imago pour chaque espèce). À Liche Petet, les dégâts dˈherbivorie sur le Brome et le Brachypode sont attribués essentiellement aux Orthoptères : ceux-ci constituent la population d’insectes phytophages dominante et les seules observations directes d’herbivorie sur les espèces cibles qui ont pu être faites ont concerné des Orthoptères (observations personnelles). De plus, les dégâts d’herbivorie sur le Brome et le Brachypode sont significativement corrélés à la densité d’Orthoptères dans les différentes lots expérimentaux (r = 0,92, P = 0,001 pour le Brome et r = 0,68, P = 0,031 pour le Brachypode ; test de corrélation de Pearson, n = 8). Contrairement à des études menées en Suisse ou en Angleterre sur des milieux similaires [18,19], aucun Gastéropode nˈa été détecté.

Au milieu de la pelouse, un enclos de 30 × 30 m a été mis en place, à lˈintérieur duquel huit lots de 32 m² ont été délimités. Trois types de traitements expérimentaux, étroitement liés au fonctionnement de la pelouse, ont été combinés et appliqués pendant 2 saisons de végétation (1998 et 1999) sur les lots : lˈombrage simulant lˈembroussaillement, la sécheresse simulant les aléas climatiques, et la fauche simulant la gestion. La disposition des traitements au sein des lots a été étudiée afin dˈéviter toute interférence entre les traitements (Fig. 1). Lˈombrage a été réalisé du côté de la chaîne de Belledonne (à lˈest) qui capte la lumière rasante du matin et évite ainsi de projeter lˈombrage expérimental sur des lots voisins ne devant pas être ombrés. La sécheresse a été réalisée sur les lots les plus bas afin de ne pas affecter lˈhydrologie des lots non asséchés.

Un filet dˈombrage dˈenviron 350 m² a été installé à 1,70 m du sol, de fin avril à fin octobre 1998 et 1999, pour simuler une canopée décidue. Les mailles du filet captaient 50% de rayonnement lumineux et permettaient le passage de lˈeau de pluie. Le filet était interrompu à 50 cm au dessus du sol pour permettre la circulation dˈair et dˈanimaux de petite taille (dont les Orthoptères) entre lˈextérieur et lˈintérieur de lˈombrage. La sécheresse a été créée en déployant au dessus de la végétation une bâche plastique transparente de 15 × 13 m avant chaque averse. La bâche était repliée après lˈaverse pour éviter les effets dˈéchauffement avec le soleil. La sécheresse expérimentale a été appliquée de fin avril à fin juin 1998, et de début mai à fin septembre 1999. Des tranchées de 1 m de profondeur ont été creusées en amont des lots asséchés afin dˈintercepter les eaux de ruissellement (Fig. 1). Lˈétroitesse des tranchées (50 cm) permettait le passage des Orthoptères. Enfin, la fauche a été réalisée fin avril 1998 et mi-juillet 1999, réduisant la longueur de lˈappareil végétatif aérien des plantes cibles à environ 5 cm.

Les effets des traitements expérimentaux sur les composantes abiotiques (microclimat, sol) et biotiques (végétation) de lˈenvironnement ont été mesurés pour chaque lot expérimental.

Au milieu de chaque lot, la température de lˈair, du sol, et lˈhumidité atmosphérique ont été mesurées heure par heure grâce à une station de mesure (Hydroemac, Seyssinet-Pariset, Isère, France) de mai à août 1999. Le capteur aérien a été placé à 30 cm au dessus du sol alors que le capteur thermique souterrain a été enterré à 10 cm de profondeur. Les données climatiques ont été moyennées sur toute la période de mesure au pas de temps horaire, et seuls les maxima ont été retenus pour les analyses (16 h pour lˈhumidité et la température de lˈair, 19 h pour la température du sol). Lˈhumidité de lˈair a été transformée en déficit de vapeur saturante [32]. Les teneurs en eau et en azote disponible (NO₃^– et NH₄⁺) ont été quantifiées en juin 1999 à partir de 3 échantillons de 250 g de terre prélevés à 10–15 cm de profondeur [22]. Les moyennes dˈhumidité de sol et dˈazote total disponible ont été calculées à partir des trois échantillons prélevés.

Les densités de végétation ont été déterminées à lˈaide de relevés linéaires positionnés diagonalement au sein de chaque lot. Tous les 10 cm, le long de 88 à 93 points dˈéchantillonnage, le nombre de contacts avec les parties vivantes des différentes espèces végétales a été relevé. La densité de végétation a été calculée comme le nombre de contacts ramené à 100 points dˈéchantillonnage.

Les mesures dˈintensité dˈherbivorie ont été effectuées sur des plantes en place au sein de chaque lot expérimental. 12 individus de chaque espèce par lot ont été suivis.

Les Orthoptères consomment le bord des limbes [33] et y laissent des impacts plus ou moins ovales ou allongés. Les traces les plus profondes peuvent dépasser la nervure centrale du limbe dˈune graminée, et les plus longues peuvent excéder 1 cm de longueur sur le bord du limbe. Les impacts dˈherbivorie sur les feuilles ont été mesurés lˈété 1999, avant et après la fauche expérimentale (respectivement début juillet et mi-août). Pour quantifier ces impacts variés, nous avons mis au point une échelle relative dˈherbivorie, graduée de 0 à 5 en fonction des conséquences prévisibles sur les plantes (Tableau 2). Quand les impacts dˈherbivorie sur une feuille sont suffisamment nombreux et quand le limbe est entaillé suffisamment profondément ou sur une longueur suffisante, les feuilles deviennent fragiles et peuvent se casser.

Des analyses de variance à une voie sur les dégâts en juillet et en août permettent de tester les différences dˈherbivorie subie par le Brome et le Brachypode (effet espèce). Ensuite, des analyses de variance à 3 voies (ombrage × sécheresse × fauche) ont été réalisées sur les dégâts en juillet et en août pour chacune des deux espèces. La relation entre lˈintensité dˈherbivorie et les facteurs environnementaux a été analysée par corrélations (coefficient de Pearson) entre la moyenne des dégâts dˈherbivorie et les paramètres environnementaux des huit lots expérimentaux (déficit en vapeur saturante, températures de lˈair et du sol, humidité du sol, teneur en azote du sol, densité de végétation, de Brome, de Brachypode, dˈautres graminoïdes, de légumineuses et dˈautres Dicotylédones).

Les Orthoptères consomment avant tout le Brachypode et montrent ainsi une préférence alimentaire, en cohérence avec Joern et Lawlor [34], Cottam [35] et Le Gall [36]. La préférence alimentaire chez les Orthoptères peut être liée à la dominance de l’espèce végétale dans le milieu : Cottam [35] a montré que le criquet Omocestus viridulus consommait de préférence la plante la plus abondante. Dans notre étude, l’herbivorie n’est pas fréquence-dépendante puisque la pression dˈherbivorie est maximale sur la graminée la moins dominante. La sélectivité alimentaire des Orthoptères pourrait alors s’expliquer soit par le développement de défenses physiques chez le Brome, soit par la présence de composés chimiques (métabolites secondaires, sucres, nutriments) susceptibles d’altérer l’appétence du Brome voire d’augmenter celle du Brachypode [36–39]. Quoique plus consommé par les Orthoptères, le Brachypode présente une appétence pour le bétail inférieure à celle du Brome [25,30]. Toutes les espèces du genre Brachypodium [40] ainsi que d’autres graminées parmi lesquelles ne figure pas le Brome érigé [41], possèdent des grains de silice dans leurs tissus foliaires, ce qui est souvent interprété comme une adaptation des plantes à l’herbivorie, notamment par les ongulés [42]. Contrairement au bétail, les Orthoptères sont peu affectés par la teneur des feuilles en silice du fait de leurs mandibules coriaces et des adaptations de leur tractus digestif ; ils consomment en outre préférentiellement les pousses de graminées matures cˈest-à-dire les plus riches en silice [36].

Les dégâts dˈherbivorie diminuent fortement avec lˈombrage pour les deux espèces, et avec la fauche pour le Brachypode. La sécheresse engendre une réponse en deux temps : lˈherbivorie augmente en juillet sur le Brome mais diminue en août sur le Brachypode. Les dégâts dˈherbivorie sont, pour les deux espèces, positivement corrélés au microclimat (D.V.S., températures de lˈair et du sol) mais négativement à la fertilité du sol et à la densité de Brachypode et dˈautres graminoïdes.

La relation entre herbivorie et microclimat a déjà été mentionnée, notamment par Coll et Bottrell [43] et Schoonhoven et al. [44], mais à notre connaissance, aucune étude ne l’avait quantifiée à la suite de manipulations environnementales en conditions naturelles. Nos résultats sont cohérents avec le fait que les Orthoptères soient habituellement associés à des environnements secs et chauds [45,46]. Sous lˈombrage, la diminution du déficit en vapeur saturante et de la température [22] engendre un microclimat défavorable aux Orthoptères, ce qui pourrait expliquer la diminution dˈherbivorie. Cette diminution dˈherbivorie avec lˈombrage est confirmé par Murcia [47], mais Meiners et al. [48] mettent en évidence une variation non linéaire de lˈherbivorie par les insectes sur Acer rubrum en fonction de lˈouverture forestière. Ainsi, lˈherbivorie augmente fortement de la forêt vers la lisière forestière, confirmant les résultats de Murcia [47], mais diminue de la lisière à la prairie. La forte herbivorie en lisière semble être davantage liée à un ‘effet bordure’ quˈà lˈeffet propre de la différence dˈouverture des milieux [48]. Ces deux études mentionnent lˈimportance des modifications microclimatiques engendrées par lˈouverture mais ne les relient pas explicitement aux variations dˈherbivorie observées. L’amélioration des conditions microclimatiques pour les Orthoptères, avec l’augmentation du déficit en vapeur saturante [22], permet également d’expliquer lˈaugmentation dˈherbivorie sur le Brome au mois de juillet dans les lots asséchés.

Le modèle de variation d’herbivorie proposé par Oksanen et al. [10] est avant tout basé sur la ressource primaire de l’écosystème. Les herbivores ne peuvent se maintenir que si la biomasse végétale est suffisamment abondante (contrôle ascendant de l’herbivorie), et l’abondance de ressource primaire permet la présence de fortes populations d’herbivores qui favorisent les prédateurs, responsables du contrôle descendant de l’herbivorie. Dans notre étude, la diminution dˈherbivorie du Brachypode dans les lots fauchés et asséchés peut sˈexpliquer par une régulation ascendante de lˈherbivorie et s’intègrent donc dans le modèle d’Oksanen et al. [10]. La fauche réduit fortement la ressource pour les herbivores et la diminution d’herbivorie qui en découle est particulièrement sensible sur le Brachypode car c’est l’espèce dominante la plus appétente pour les Orthoptères. L’influence de la fauche sur lˈintensité dˈherbivorie est dˈautre part suggérée par la disparition des corrélations entre herbivorie et microclimat au mois dˈaoût 1999 (c’est-à-dire après la fauche). L’effet négatif de la sécheresse au mois d’août sur l’herbivorie pourrait s’expliquer par une diminution qualitative et quantitative de la biomasse végétale due au déficit hydrique prolongé (depuis début mai). Cependant, la corrélation négative de l’herbivorie avec la densité de Brachypode, qui est pourtant la ressource préférentielle des Orthoptères, nous indique que la régulation trophique ne serait pas l’unique déterminisme des variations d’herbivorie. Dans le milieu le plus productif (lots ombrés), la prédation est plausible de par la présence importante dˈaraignées, susceptibles de causer de fortes mortalités dans les populations dˈOrthoptères [49,50]. Mais la prédation nˈest pas exclusive des lots ombrés puisque des prédateurs potentiels pour les Orthoptères, comme par exemple les oiseaux [46,51], agissent en dehors du voile dˈombrage. Des alternatives à lˈhypothèse trophique de régulation de lˈherbivorie sont à considérer. Notre étude suggère une régulation microclimatique de l’herbivorie, s’appuyant sur la corrélation positive de lˈherbivorie avec le déficit en vapeur saturante et la température. D’autres investigations [7] expliquent la diminution d’herbivorie dans les milieux productifs par une faible efficacité de prospection de petit vertébrés tels que les lièvres, les lapins et les oies sauvages et ne retiennent pas la prédation comme un élément régulateur de l’herbivorie dans les milieux à végétation haute.

Dans la présentation de leur modèle, Oksanen et al. [10] reconnaissent une alternative à la régulation trophique de lˈherbivorie en invoquant la sensibilité des Arthropodes à la température. Ceci est confirmé par la corrélation positive de lˈherbivorie par les Orthoptères vis-à-vis de la température mais aussi du déficit en vapeur saturante qui ressort de notre étude et dˈautres travaux faisant état des exigences écologiques des populations dˈOrthoptères [45,46]. Par ailleurs, Coll et Bottrell [43] ont souligné l’hétérogénéité des résultats des études portant sur les interactions plante-herbivore qui semblent liés à la large gamme dˈherbivores impliqués dans les études. L’assimilation du niveau trophique « herbivore » à une entité écologique à part entière est sans doute trop réductionniste (Oksanen et al. [10]). Une approche fonctionnelle de lˈherbivorie, tenant compte des traits biologiques des espèces dˈherbivores, serait de nature à résoudre un certain nombre de contradictions apparentes. Ainsi, deux grands types dˈherbivores peuvent être distingués, en fonction de leur taille et de leur métabolisme énergétique. Les herbivores vertébrés, tels que le bétail [52–54], les grands mammifères sauvages [11,55] et les micromammifères [6,56–58] sont de plutôt de grande taille et sont homéothermes, alors que les herbivores invertébrés tels que les limaces [9,18,35,59] ou les insectes [18,60,61] sont de petite taille et sont ectothermes.

La grande taille des vertébrés implique un fort prélèvement de végétation, une sélectivité relativement faible (à lˈéchelle de la touffe dˈherbe) et des pertes de biomasse importante pour les plantes. Lˈherbivorie par les vertébrés dépend fortement de la quantité de biomasse végétale présente dans le milieu pour subvenir aux besoins de lˈherbivore. Ce type dˈherbivorie est susceptible dˈêtre dirigé ou au moins dˈêtre fortement influencée par les activités humaines (conduite de troupeaux, parcage de bétail, chasse). A l’intérieur du type « vertébrés », les herbivores tels que les rongeurs ou les oies doivent être distingués du fait de leur petite taille, réduisant leur efficacité dans les milieux productifs, et de leur plus grande spécialisation par rapport aux ongulés et au bétail [62].

La petite taille des invertébrés permet une herbivorie plus sélective (à lˈéchelle du brin dˈherbe), plus discrète et qui se manifeste par une quantité importante dˈimpacts sur la végétation. Les herbivores invertébrés sont relativement indépendants des activités humaines et constituent une des seules populations non domestiques agissant dans les milieux anthropisés, comme par exemple les pâtures. Les invertébrés sont essentiellement ectothermes et leur activité est particulièrement dépendante du microclimat, parfois de manière opposée : ainsi, les Acrididés sont liés aux habitats chauds et surtout secs et les mollusques terrestres (limaces, escargots) aux milieux humides.

Cette distinction entre types dˈherbivores permet dˈexpliquer les différents modèles de régulation d’herbivorie et certains résultats contradictoires. Ainsi, l’hypothèse de régulation descendante de l’herbivorie développée par Oksanen et al. [10] s’appuie essentiellement sur les vertébrés, notre hypothèse de régulation microclimatique sur les Arthropodes, et l’hypothèse de régulation par efficacité de prospection sur de petits vertébrés. En outre, lˈherbivorie due aux Arthropodes décroît lorsque la biomasse augmente ([14,63], nos résultats), alors que lˈherbivorie causée par les grands vertébrés augmente avec la biomasse [20]. Malgré leur faible prélèvement, en comparaison des grands mammifères, les Arthropodes peuvent cependant avoir de fortes répercussions sur la structure et la dynamique des communautés végétales de par leur sélectivité et les variabilités démographiques qui les affectent [27].