CC-BY 4.0
L’initiation des méristèmes axillaires, le développement des bourgeons et la croissance des ramifications déterminent l’architecture des plantes. Ce développement est fortement dépendant de facteurs internes comme les phytohormones et de facteurs externes comme la lumière. La quantité et la qualité de lumière module aussi l’architecture : en cas de forte densité de végétation ou d’ombrage par la canopée, la plante allonge sa tige, réduit sa ramification, diminue sa biomasse et sa production de graines. Comment les signaux hormonaux et lumineux interagissent-ils dans cette régulation du développement des plantes?
L’expression du gène BRC1 (chez Arabidopsis thaliana, ou son homologue TB1 du maïs ou son homologue FC1du riz) qui réprime le développement des ramifications est déterminante dans l’architecture des plantes. Des protéines spécifiques des plantes, SPL (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE) 9 et 15 sont des facteurs de transcription qui activent le gène BRC1. Il a été montré chez le riz [1] que d’autres protéines SMXL (SUPPRESSOR OF MORE AXILLARY GROWTH2-LIKE) 6, 7 et 8 interagissent avec ces facteurs de transcription, réprimant ainsi l’expression de BRC1. Les strigolactones, la dernière classe d’hormones végétales découvertes [2], activent la dégradation de ces protéines SMLX, ce qui active l’expression de BRC1 : ces hormones répriment donc ramification.
Xie et al. [3] montrent que les mutants KO de deux gènes, PHY3 et son homologue FAR1 développent moins de ramifications et que les protéines correspondantes interagissent directement avec les facteurs de transcription SPL 9 et 15. Or il se trouve que FHY3 et FAR1 codent deux facteurs de transcription essentiels dans la voie de signalisation du Phytochrome A, le photorécepteur sensible à la composition de la lumière rouge [4]. Les protéines PHY3/FAR1 d’une part et SMLX 6, 7 et 8 d’autre part, jouent donc un même rôle de réduction de l’expression de BCR1 en interagissant avec les mêmes facteurs de transcription SPL 9 et 15. Les gènes PHY3 et FAR1 sont donc des régulateurs négatifs du gène BRC1, qui sont activés en conditions de forte lumière ce qui augmente la ramification. Par ailleurs les auteurs montrent que les protéines PHY3 et FAR1 activent directement l’expression des gènes SMXL 6, 7 et 8,agissant ainsi par une seconde voie pour réduire l’expression de BRC1 et favoriser la croissance latérale des bourgeons et la ramification. En réponse à des conditions d’ombrage, les niveaux des protéines FHY3 et FAR1 diminuent, l’expression des gènes SMXL 6, 7 et 8se trouve réduite, et les protéines SPL 9 et 15 en se liant plus fortement au promoteur du gène BRC1 activent son expression et répriment la ramification.
Ces résultats mettent donc en évidence un réseau complexe qui régule le développement des ramifications en fonction de la quantité de lumière perçue par la plante en intégrant les voies de signalisation lumineuse et celles des strigolactones. Compte tenu du rôle universel du gène BRC1 (TB1, FC1) chez les dicotylédones comme les monocotylédones, ces résultats pourront avoir des répercussions importantes pour mieux adapter l’architecture des plantes aux conditions de culture en particulier à forte densité.
English version
The initiation of axillary meristems, the development of buds and the growth of branches determine the plant architecture. This development is highly dependent on internal factors such as phytohormones and external factors such as light. The quantity and quality of light also modulates the architecture: if there is a high density of vegetation or shading by the canopy, the plant lengthens its stem, reduces its branching, decreases its biomass and its seed production. How do hormonal and light signals interact in this regulation of plant development?
The expression of the BRC1 gene (in Arabidopsis thaliana, or TB1its counterpart in maize or FC1its counterpart in rice) that represses the development of branches is a determining factor in plant architecture. Plant-specific proteins, SPL (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE) 9 and 15 are transcription factors that activate the BRC1 gene. It has been shown in rice [1] that SMXL (SUPPRESSOR OF MORE AXILLARY GROWTH2-LIKE) 6, 7 and 8 proteins interact with these transcription factors, thereby repressing BRC1 expression. Strigolactones, the latest class of plant hormones discovered [2], activate the degradation of these SMLX proteins, thereby activating the expression of BRC1: these hormones therefore repress branching.
Xie et al. [3] show that KO mutants of two genes, PHY3 and its homologue FAR1, develop fewer branches and that the corresponding proteins interact directly with SPL transcription factors 9 and 15. However it turns out that FHY3 and FAR1 encode two essential transcription factors in the Phytochrome A signaling pathway, the red-light composition-sensitive photoreceptor [4]. The proteins PHY3/FAR1 on the one hand and SMLX 6, 7 and 8 on the other hand therefore play the same role in reducing BCR1 expression by interacting with the same SPL 9 and 15 transcription factors. The PHY3 and FAR1genes are therefore negative regulators of the BRC1 gene, which are activated under high light conditions, thus increasing branching. Furthermore, the authors show that the PHY3 and FAR1 proteins directly activate the expression of SMXL 6, 7 and 8 genes, thus acting by a second pathway to reduce BRC1 expression and promote lateral bud growth and branching. In response to shading conditions, the levels of the FHY3 and FAR1 proteins decrease, the expression of the SMXL 6, 7 and 8genes is reduced, and the SPL 9 and 15 proteins, by binding more strongly to the BRC1 gene promoter, activate its expression and repress branching.
These results thus highlight a complex network that regulates the development of branches according to the amount of light perceived by the plant by integrating light signaling pathways and those of strigolactones. Given the universal role of the BRC1 gene (TB1, FC1) in both dicotyledons and monocotyledons, these results could have important repercussions for better adapting plant architecture to growing conditions, particularly at high densities.