Abridged English version
The present vegetation in Italian Maritime Alps has a high biodiversity and is rich in endemic plants. These suggest the presence of glacial refuges and a vegetation history different to that of adjacent regions. Despite its distinct nature, there are few palaeobotanical studies of this area of the Italian Maritime Alps, and the Ellero Valley, which is characterised by a calcareous substratum and a very humid climate, has never been studied at all. In spite of the mosaic of substrata that characterize the area, the mountain belt of the Ellero Valley shows a landscape similar to that of the valleys nearby: it is dominated by pastures above 1500 m and conifers are absent. The pollen analysis of the sequence of Rifugio Mondovı̀ (1760 m), at the transition between the mountain and the subalpine belts, outlines vegetation development in the mountain belt and shows the impact of human activities on the evolution of natural vegetal formations in this sector of Alps. The diagram shows the early presence of lime pollen (ca. 12000 BP) and elm pollen (ca. 9800 BP), also found in sites situated nearby on the Italian side of the chain. On the French side, these taxa appear much later. This appears to confirm the hypothesis of the presence of glacial refuges in this region, advanced by precedent studies. The Marguareis and the Argentera–Mercantour massifs would have acted as a biogeographic barrier for the mesophilous deciduous plants migrating toward the French side of the mountain chain. The first phases of vegetal recolonisation in the Early Holocene (9700 BP) show a low representation of birch; however, the presence of a 3000-year stratigraphic hiatus (RM3–RM4) prevents the description of the colonisation phase by pioneer plants and does not allow the development of the stable vegetation to be dated. This hiatus is also found in other sites situated in the area, and is probably the result of a lowering of mountain lake levels caused by climatic warming. The vegetation, which colonizes the Ellero Valley at present, where pastures with gramineae are dominant above 1500 m, shows an abrupt transition between beech woods and pastures. This is similar to the Apennines, where the conifer belt typical of Alps is not found. Nevertheless, the vegetation history observed from the pollen data shows the development of a Rhododendron fir-wood between 5700 and 2575 BP, in which maple and beech were present, while ash grew around the peat bog. The decline of these taxa was caused by human action. The beech was present from this period, but only became important in the vegetation after the first deforestations of fir, during the Roman period (2575 BP). This selective deforestation favoured the development of the beech-wood in the lower valley. The later appearance of larch was a result of human impact on the woods in the higher part of the valley. The later introduction of cultivated plants (1825 BP), e.g. walnut and chestnut, gradually modified the composition of lower forest belts. The culture of cereals and vine at lower altitudes also started in this period. The presence of evergreen Quercus is recorded since 1825 BP because of the deforestation by man on the fir-wood, having a pollen filtration role before.
These results confirm the classification of the vegetation belt, in which the peat bog is situated, in the subalpine Rhododendron fir-wood series, and show that the present landscape is the result of a strong and ancient anthropisation, which homogenised the vegetation of the region.
1 Introduction
1.1 Problématique
La végétation qui caractérise actuellement les Alpes Maritimes italiennes (Fig. 1) présente une biodiversité et une richesse en endémiques remarquables, qui a fait l'objet de plusieurs études [1–3]. Cela a été attribué [1,3] à la position privilégiée que les Alpes Maritimes et ligures occupent dans l'arc alpin, de par leur position méridionale par rapport au reste de la chaı̂ne, et par leur proximité avec le bassin méditerranéen, qui a permis que les glaciations soient moins ressenties que dans d'autres secteurs des Alpes. Cette situation privilégiée, qui a permis la survie dans cette aire de plusieurs espèces, a porté certains auteurs [1,4] à formuler l'hypothèse selon laquelle ce secteur aurait offert des refuges glaciaires pour certains taxons arboréens. Cela paraissait d'autant plus probable que des études palynologiques conduites sur le versant méditerranéen des Alpes maritimes [5] supposait la présence de refuges pour les feuillus mésophiles sur le versant médio-européen. Cependant, cette région des Alpes maritimes italiennes n'a que rarement fait l'objet d'études paléobotaniques qui puissent confirmer ces hypothèses [5–8] et aucune n'a concerné la vallée Ellero, qui se caractérise par un substrat calcaire et un climat particulièrement humide (1335 mm/an sur le site) par rapport aux vallées plus septentrionales (1100 mm/an à la même altitude) [9]. Cela aurait dû, a priori, mener au développement d'une végétation locale différente de celle des régions proches. Ceci n'est pas le cas dans la vallée Ellero, où l'étage montagnard est caractérisé par l'absence de conifères et présente, comme dans les vallées proches, un paysage uniforme de pelouses dès 1500 m, malgré la mosaı̈que particulièrement complexe de substrats qui caractérise la région [10,11].
Carte de localisation des sites cités dans le texte. RM (site d'étude) : Rifugio Mondovı̀ ; 1 : Lago delle Fate ; 2 : Laghi dell'Orgials (V. ne di St. Anna di Vinadio) [18] ; 3 : Terres rouges [21] ; 4 : Lago del Vei del Bouc [10] ; 5 : Lago della Perla; 6 : Selle di Carnino; 7–10 [7]; 8 [7,19,20].
L'analyse pollinique de la séquence sédimentaire (4,20 m) de la tourbière du Rifugio Mondovı̀ (1760 m) retrace le développement de la végétation dans l'étage montagnard et montre le rôle joué par les activités anthropiques dans l'évolution des formations végétales de ce secteur.
1.2 Présentation du site étudié
La végétation potentielle des Alpes maritimes italiennes [12–15] est représentée par la série de Quercus robur dans l'étage collinéen, qui cède la place dès 1000 m à la série de l'Abieti–Fagetum (étage montagnard), passant graduellement à la série subalpine des sapinières à Rhododendron entre 1600 et 1700 m d'altitude, ceci variant en fonction des nombreux microclimats et facteurs édaphiques qui caractérisent la région [16].
La tourbière du Rifugio Mondovı̀ (1760 m) se situe dans la haute vallée Ellero (Fig. 1), à la transition entre les étages montagnard et subalpin.
La végétation actuelle de la vallée est représentée par une châtaigneraie, où Castanea sativa est accompagné de Fraxinus excelsior, Acer sp. pl., Quercus sp. pl., Tilia cordata, Fagus sylvatica, Salix sp. pl., Corylus avellana, remplacée par une hêtraie à Ulmus glabra, Betula pendula, Corylus avellana, qui se développe dès 1025 m et s'ouvre soudainement à 1500 m, cédant la place aux pelouses à graminées, où poussent Calluna vulgaris, Rhododendron ferrugineum, Juniperus nana. La tourbière, colonisée par une phytocénose du Caricetalia fuscae, est entourée de pelouses à Nardus stricta ; la falaise qui surplombe la tourbière présente des ravins colonisés par Alnus viridis, alors que sur les crêtes poussent des individus isolés de Larix decidua, Pinus mugo et Abies alba.
2 Méthodes
2.1 Analyse pollinique
L'analyse a été effectuée sur des séquences sédimentaires recueillies à l'aide d'un carottier de type russe [17] ; les carottes semi-cylindriques, récupérées dans des gouttières, ont été scellées dans un emballage plastique et conservées en chambre froide jusqu'à l'échantillonnage. Les échantillons ont été traités, en fonction de leur nature, selon les méthodes utilisées au laboratoire [18,19]. Au minimum 400 grains de pollen de végétaux terrestres ont été comptés par chaque niveau. Le diagramme pollinique en fréquences relatives a été construit à l'aide du programme GPalWin [20] ; les pourcentages polliniques sont calculés sur la base des sommes polliniques totales, excluant le pollen des plantes aquatiques et les spores. Les fréquences inférieures à 1 % sont représentées par des points. Les zones d'assemblages polliniques locales sont identifiées par un code (RM) et numérotées de la base au sommet du profil.
2.2 Datations
Les six échantillons de tourbe ont été préparés au Centre de datation par le radiocarbone de Lyon. Les mesures par accélérateur (AMS) ont été effectuées au laboratoire de Tucson et sont présentées dans le Tableau 1.
Résultats des datations 14C AMS : niveaux, codes et type de matériel daté
| Échantillon | Matériel | Niveau | Âge non calibré | Âge calibré (2σ) | δ13C |
| daté | stratigraphique | (années 14C BP) | (années calendaires BC) | (%O) | |
| LYON-1608(GRA-19353) | tourbe | 390 | 9790 ± 60 | −9306, −9195 | −28,99 |
| LY-10759 | tourbe | 370 | 5725 ± 90 | −4776, −4360 | −28,02 |
| LY-10758 | tourbe | 290 | 2575 ± 60 | −829, −523 | −28,67 |
| LY-10757 | tourbe | 260 | 1965 ± 55 | −90, +131 AC | −28,68 |
| LYON-1607(GRA-19351) | tourbe | 210 | 1825 ± 50 | +77, +336 AC | −27,35 |
| LYON-1606(GRA-19350) | tourbe | 140 | 965 ± 45 | +996, +1185 AC | −29,5 |
3 Résultats
Le diagramme pollinique en fréquences relatives est présenté sous forme simplifiée (Fig. 2). Huit zones polliniques marquent les différentes phases de l'histoire de la végétation dans la vallée, depuis 12000 BP. La séquence tardiglaciaire, extrêmement comprimée, montre un Alleröd à dominance de pin (RM1), suivie par un Dryas récent (RM2), où l'armoise domine avec d'autres herbacées steppiques ; des occurrences régulières de tilleul singularisent ces biozones. Le passage au début de l'Holocène est brusque (RM3) et sous-entend une lacune sédimentaire, marquée par un changement stratigraphique : du sédiment lacustre de nature argileuse (RM1–RM2) à une alternance de tourbe et de gyttja. Cette phase datée 9790±60 BP voit l'apparition des premières occurrences d'orme. Une lacune stratigraphique importante sépare cette zone pollinique de la suivante (RM4), qui débute à 5725±90 BP et est dominée par Abies (>60 %) ; Fagus, Quercus caducifolié, Fraxinus, Corylus, Ulmus, Acer, Alnus glutinosa et les éricacées montrent des occurrences régulières. Un morceau de bois de frêne retrouvé au niveau 350 confirme la présence de l'arbre. Le déclin de la sapinière se situe à 2575±60 BP (RM5) et correspond à l'augmentation du hêtre et du chêne ainsi qu'à celle des graminées. Cette phase est séparée de la suivante (RM7) par une zone (RM6) perturbée par un éboulement, responsable de la présence d'une couche de cailloux au niveau 240 cm ; cet événement se situe entre 1965±55 BP et 1825±150 BP. La zone RM7 montre une diminution ultérieure d'Abies, la chute d'Alnus glutinosa, l'augmentation des graminées suivie de celle d'Alnus viridis, et la présence continue de Quercus sempervirent. Cette période de plus fort impact anthropique se termine avant 965±45 BP et donne lieu à la reprise provisoire du sapin (RM8).
Diagramme pollinique réduit en pourcentages relatifs : les taxons polliniques n'atteignant pas 1% et les spores ne sont pas présentés.
4 Discussion
L'enregistrement précoce du pollen de Tilia dès 12000 BP et d'Ulmus dès 9800 BP dans notre séquence se retrouve également dans les sites proches du lac du Vei del Bouc [8] et du Vallon de Santa Anna di Vinadio [21], tandis que ces taxons n'apparaissent que bien plus tard dans les séquences du versant français des Alpes sud-occidentales [5,22,23]. Cela semble appuyer les questions soulevées par les études précédentes [1,4,5] concernant les refuges glaciaires éventuels dans la région sur la base de la présence de nombreuses endémiques. Les massifs du Marguareis et de l'Argentera–Mercantour ont pu jouer un rôle de barrière biogéographique vis-à-vis de l'expansion des feuillus mésophiles vers le versant français de la chaı̂ne.
Les premières phases de recolonisation végétale au début de l'Holocène (9700 BP) montrent une faible représentation du bouleau ; cependant, la présence d'une lacune stratigraphique de plus de 3000 ans (RM3–RM4) nous empêche de décrire la phase de colonisation par les essences pionnières et d'en situer la transition avec le développement de la végétation du modèle de stabilisation. Une telle lacune sédimentaire entre 9000 et 6000 BP est souvent présente dans les diagrammes polliniques dans l'aire, dans nos sites comme dans les sites proches (Selle di Carnino, Lago della Perla, Lago delle Fate, Lago del Vei del Bouc) [5,19,24]. Cela pourrait être dû à un abaissement du niveau des lacs d'altitude, alimentés essentiellement par les eaux de fonte des neiges, en raison du réchauffement climatique et d'une sécheresse plus forte, qui semble caractériser cette période [25,26] et qui la rapproche climatiquement à la période actuelle ; de nombreux petits lacs d'altitude dans la région sont actuellement desséchés.
La vallée Ellero se distingue des régions voisines par son substrat calcaire et son climat particulièrement humide, sans que cette originalité ne se traduise dans la végétation ligneuse qui la colonise actuellement. Le paysage déboisé, où dominent les graminées, est tout à fait semblable à celui des vallées proches, avec une limite supérieure de la forêt située à 1500 m environ. Cela produit une transition brusque entre la hêtraie et les pelouses, ce qui rappelle la situation des Apennins, où manque complètement l'étage à conifères typique des Alpes.
Cependant, une sapinière à Rhododendron s'est développée entre 5700 et 2575 BP avec la présence de l'érable, du hêtre et du frêne en bordure de la tourbière. Cet étagement de la végétation passée est plus conforme au schéma altitudinal observé dans le reste de la chaı̂ne alpine. Le déclin de cette essence est imputable à l'action humaine. La présence du hêtre est ressentie dès cette période, mais son importance dans la végétation ne s'accroı̂t qu'à partir des premières interventions de déboisement, remontant à l'époque romaine (2575 BP) (RM5). Ce déboisement sélectif, justifié par la meilleure qualité du bois de sapin, a favorisé le développement de hêtraies pures à plus basse altitude [27]. L'apparition tardive du mélèze (1965 BP) par rapport aux secteurs proches du Mercantour [5] et du col de la Lombarde (Terres rouges [24] et vallon de Santa Anna de Vinadio [21]) dérive également de l'ouverture du milieu d'origine anthropique dans la haute vallée. L'introduction plus tardive d'essences cultivées, datée 1825 BP (RM7), telles que le noyer et le châtaignier, a ensuite modifié graduellement la composition forestière des étages inférieurs. De cette époque datent aussi la culture de la vigne et des céréales à basse altitude. Le début, dès 1825 BP, de l'enregistrement continu de Quercus sempervirent, suite à la chute d'Abies dans le diagramme, peut s'expliquer par le déboisement d'origine anthropique qui a réduit l'action de filtration des apports polliniques éoliens, effectuée auparavant par la sapinière.
L'ensemble de ces résultats conforte le classement par les phytoécologues de l'étage de végétation, dans lequel la tourbière étudiée se situe, dans la série subalpine des sapinières à Rhododendron [12], et permettent d'affirmer que le paysage actuel n'est que le résultat d'une forte et ancienne anthropisation, qui a mené à une uniformisation de la végétation dans toute la région d'étude.