Les communautés phytoplanctoniques sont constituées d'assemblages d'espèces co-occurrentes, présentant des caractéristiques biologiques (taille, forme...) et physiologiques (mode de nutrition, taux de croissance...) très différentes [1]. De nombreux facteurs environnementaux (hydroclimatiques et physicochimiques et biologiques) agissent sur la dynamique des populations phytoplanctoniques et, par conséquent, sur la structure des communautés phytoplanctoniques. Cette dynamique est fréquemment examinée à travers la réponse de la communauté dans son ensemble aux variations environnementales, à l'aide de variables synthétiques telles que la biomasse phytoplanctonique totale ou la teneur en pigments chlorophylliens [2]. Ces études sont essentielles pour comprendre le rôle des producteurs autotrophes dans le fonctionnement de l'écosystème pélagique. En revanche, elles ne permettent pas de répondre à d'autres problématiques, telles que la compréhension des mécanismes qui favorisent la dominance d'une ou de plusieurs population(s) phytoplanctonique(s) à l'intérieur de la communauté [1,3]. Ainsi, la connaissance des facteurs qui contrôlent la dynamique des communautés phytoplanctoniques dans leur ensemble peut s'avérer nécessaire à la compréhension des mécanismes favorisant les efflorescences phytoplanctoniques toxiques ou nuisibles.

L'objectif de cette étude est de décrire les principaux schémas de variabilité (temporelle et géographique) des communautés microphytoplanctoniques observées sur le littoral français. Cette étude à caractère exploratoire utilise les données du Réseau de surveillance du phytoplancton (REPHY) de l'Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer (Ifremer). Dans un premier temps, la variabilité temporelle à grande échelle géographique est examinée. Une méthode statistique d'analyse conjointe de tableaux (STATIS) est ensuite utilisée afin d'identifier les spécificités géographiques des communautés microphytoplanctoniques sur le littoral français métropolitain.

Le Réseau de surveillance du phytoplancton a été crée en 1984 par l'Ifremer pour répondre à deux objectifs complémentaires : le premier vise à documenter une base de connaissances en décrivant la distribution spatio-temporelle des différentes espèces phytoplanctoniques des eaux côtières et lagunaires de France métropolitaine. Le second objectif du REPHY répond à une préoccupation de protection de la santé publique ; il s'agit de détecter l'apparition d'espèces productrices de phycotoxines (toxines diarrhéiques paralysantes et amnésiantes), et de comparer les concentrations en phycotoxines accumulées dans la chair des coquillages à des normes réglementaires. Afin de répondre au premier objectif du REPHY, les abondances de l'ensemble des populations phytoplanctoniques observées sur le littoral de France métropolitaine sont dénombrées ; ces données sont disponibles depuis 1987 [4]. Vingt-neuf sites, répartis sur le littoral français, sont échantillonnés deux fois par mois. Les prélèvements et les identifications phytoplanctoniques sont assurés par les 12 laboratoires côtiers de l'Ifremer. Des problèmes dans la qualité des données (difficulté d'identification taxonomique, confusions entre certains genres et/ou espèces...) ont conduit (i) au regroupement de genres et d'espèces présentant des caractéristiques écologiques similaires et (ii) à la réduction de la fenêtre temporelle aux années 1992 à 2000. Un questionnaire présentant l'ensemble des regroupements contraints par des difficultés d'identification morphologique a été soumis à des experts du phytoplancton (cf. § Remerciements) afin de s'assurer de leur pertinence écologique. La diagnose des experts a permis de disposer de données inter-comparables dans le temps et entre sites d'échantillonnage [5].

Seuls les 17 sites régulièrement échantillonnés entre 1992 et 2000 (au moins une fois par mois) ont été conservés ; leur localisation est indiquée sur la Fig. 1. Ils sont décrits par les abondances mensuelles de 44 unités taxonomiques. Ces unités correspondent à des espèces, des groupes d'espèces, des genres ou des groupes de genres phytoplanctoniques (cf. Tableau 1).

Soit A_stu l'abondance (exprimée en nombre de cellules par litre) de l'unité taxonomique u (U=44) au temps t (un des mois de la période janvier 1992 à avril 2000 ; T=100) sur le site s (S=17). Afin de stabiliser les variances, les abondances sont log-transformées : X_stu=log₁₀(A_stu+1). Dans un premier temps, on s'intéresse à la description de la variabilité temporelle à long terme des populations microphytoplanctoniques. Afin de dégager la composante temporelle commune à l'ensemble des sites d'échantillonnage, la moyenne m_.tu, ainsi que la variance var_.tu, pour une date t, et sur l'ensemble des sites, sont estimées pour chaque unité taxonomique u. Deux tableaux des moyennes géographiques (M), ainsi que des variances associées (V), sont obtenus. Une analyse en composantes principales (ACP) du tableau M, de dimension T×U, est ensuite utilisée afin de décrire les principales structures observées entre individus (les dates) et les corrélations entre variables (unités taxonomiques). Environ 40 % de la variabilité totale (variance) sont expliqués par les deux premières composantes principales. L'examen de la Fig. 2, qui décrit la structure des individus dans le premier plan factoriel de l'ACP du tableau M, met en évidence une forte composante saisonnière. L'axe 1 oppose les mois hivernaux (coordonnées négatives) aux mois estivaux (coordonnées positives) ; l'axe 2 oppose les mois printaniers (coordonnées négatives) aux mois automnaux (coordonnées positives). La représentation des variables dans l'espace dual (figure non présentée) permet d'identifier le cycle saisonnier des populations phytoplanctoniques observées sur le littoral français. La Fig. 3 décrit, à titre d'exemple, le cycle saisonnier de 12 unités taxonomiques identifiées comme contribuant à l'explication de la variabilité temporelle par l'ACP du tableau M. Elle met en évidence le schéma de succession des communautés phytoplanctoniques dans les eaux côtières de France métropolitaine. La progression saisonnière de communautés dominées par des Diatomées en hiver et en début de printemps (Fig. 3A) vers des communautés dominées par des Dinoflagellés en été (Fig. 3B) mise en évidence dans cette étude est caractéristique du schéma de succession saisonnière des communautés phytoplanctoniques en domaine tempéré [6]. Ce schéma classique, décrit par de nombreuses études (par exemple, [7–9]), est associé à des propriétés physicochimiques de la colonne d'eau : le mélange vertical de la colonne d'eau favorise le développement des floraisons à Diatomées hivernales, printanières et automnales, les floraisons estivales de Dinoflagellés étant associées à des conditions de stratification de la colonne d'eau.

L'objectif est désormais de comparer la variabilité temporelle des communautés phytoplanctoniques entre sites d'échantillonnage. L'analyse de la variabilité temporelle à grande échelle géographique a mis en évidence une importante composante saisonnière commune à l'ensemble des sites (40 % de variance expliquée). Afin de retirer cette composante commune et de ne conserver que les spécificités locales, les données sont, dans un premier temps, standardisées : $Z_{\mathrm{stu}}=({\mathrm{X}}_{\mathrm{stu}}-{\mathrm{m}}_{.\mathrm{tu}})/\sqrt{{\mathrm{var}}_{.\mathrm{tu}}}$, où m_.tu est l'abondance moyenne sur l'ensemble des sites de l'unité taxonomique u à la date t, et var_.tu la variance associée. Ainsi, pour chaque site s, nous disposons d'un tableau ${\mathrm{Z}}_s$, de dimension T×U, des abondances corrigées de la composante temporelle commune à l'ensemble des sites (unités taxonomiques en lignes et dates en colonnes). La deuxième étape a pour objectif de comparer les tableaux ${\mathrm{Z}}_s$ afin d'examiner les différences entre sites d'échantillonnage.

3.1 Méthode et résultats

3.1.1 Interstructure : différences entre sites

L'analyse des différences entre les tableaux sites, ou interstructure, nécessite la définition d'une distance. La distance choisie entre deux tableaux dans la méthode STATIS est obtenue à partir du coefficient de corrélation vectorielle d'Escoufier (1973) : $\mathrm{RV}({\mathrm{Z}}_i,{\mathrm{Z}}_j)=\mathrm{tr}\left({\mathrm{S}}_{\mathrm{ij}}{\mathrm{S}}_{\mathrm{ji}}\right)/\sqrt{\mathrm{tr}\left({\mathrm{S}}_{\mathrm{ii}}^2\right).\mathrm{tr}\left({\mathrm{S}}_{\mathrm{jj}}^2\right)}$, où les ${\mathrm{S}}_{\mathrm{ij}}$, ${\mathrm{S}}_{\mathrm{ii}}$ et ${\mathrm{S}}_{\mathrm{jj}}$ sont la matrice de covariance et les matrices de variances empiriques des variables (ici les dates) des deux tableaux : ${\mathrm{S}}_{\mathrm{ij}}=\frac{1}{U}{\mathrm{Z}}_i\text{'}{\mathrm{Z}}_j,{\mathrm{S}}_{\mathrm{ji}}=\frac{1}{U}{\mathrm{Z}}_j\text{'}{\mathrm{Z}}_i,{\mathrm{S}}_{\mathrm{ii}}=\frac{1}{U}{\mathrm{Z}}_i\text{'}{\mathrm{Z}}_i$, et ${\mathrm{S}}_{\mathrm{jj}}=\frac{1}{U}{\mathrm{Z}}_j\text{'}{\mathrm{Z}}_j$. La distance entre deux tableaux est alors définie par : $d^2({\mathrm{Z}}_i,{\mathrm{Z}}_j)=2(1-\mathrm{RV}({\mathrm{Z}}_i,{\mathrm{Z}}_j))$. Si cette distance est nulle (c'est-à-dire si RV=1), les deux tableaux donnent, à une constante près, les mêmes distances relatives entre unités taxonomiques. Autrement dit, les ACP des deux tableaux sont équivalentes (à une homothétie près). Si elle est égale à 1 (c'est-à-dire si RV=0), alors les colonnes des tableaux (les dates) ne sont pas linéairement corrélées ; elles sont de covariance nulle. Les ACP des deux tableaux donnent alors des analyses très différentes.

Une ACP du tableau RV des coefficients de corrélation vectorielle permet de visualiser l'interstructure (Fig. 4). Les deux premiers axes de l'ACP du tableau RV représentent respectivement 87 % et 2 % de la variance totale. Le tableau des coefficients RV est une matrice symétrique, dont les valeurs sont comprises par définition entre zéro et 1 ; ainsi, tous les éléments du premier vecteur propre sont positifs. L'examen de la Fig. 4 permet de distinguer trois zones géographiques : la Manche occidentale (Saint-Cast, Paimpol, Morlaix et Brest, coordonnée négative sur l'axe 2), le golfe de Gascogne (de Douarnenez à Arcachon, coordonnées positives sur l'axe 2) et la Méditerranée (Barcarès, Leucate, Thau, Marseillan, Fos et Toulon, coordonnées proches de zéro sur l'axe 2).

3.1.2 Compromis : description d'un site « moyen »

Dans la mesure où les tableaux se ressemblent, il est particulièrement utile de mettre en évidence les caractéristiques essentielles de cette ressemblance. Dans la méthode STATIS, le tableau « compromis » est la combinaison linéaire de tous les tableaux qui maximise la somme de ses coefficients RV avec les tableaux initiaux. Le tableau compromis présente donc une « corrélation maximum » avec l'ensemble des tableaux associés aux sites. Il est obtenu en calculant une somme pondérée des tableaux ${\mathrm{W}}_s:\mathrm{W}={\sum }_{\mathrm{s}=1}^S{\alpha }_s{\mathrm{W}}_s$, où les α_s sont les coefficients du premier vecteur propre ℓ₁ de la matrice RV (∑_s=1^Sα_s²=1). L'analyse du tableau W est réalisée à l'aide d'une ACP. La Fig. 5 représente les positions des individus compromis dans le premier plan factoriel de l'ACP du tableau compromis W (environ 15 % de variance expliquée).

3.1.3 Intrastructure : comparaison tableaux sites/compromis

Le calcul des corrélations des variables de chaque tableau (les 100 dates) avec les axes du compromis permet d'avoir une représentation de la relation existant entre les tableaux sites et le tableau compromis. Ces corrélations peuvent être résumées sur un graphique dont l'étude permet d'interpréter les positions compromis des individus. Les corrélations des 100 variables (dates) de chaque tableau site (17 tableaux) avec les axes du compromis sont calculées. Pour des raisons de lisibilité, un découpage par mois a été effectué. L'examen de la Fig. 6, qui illustre à titre d'exemple la structure des variables pour le mois de mai dans le plan 1–2 du compromis, permet ainsi d'interpréter plus facilement la position des individus dans « l'espace compromis » (Fig. 5). L'axe 1 oppose les sites de Manche occidentale et du golfe de Gascogne (coordonnées négatives ou proches de 0) aux sites méditerranéens (coordonnées positives) ; l'axe 2 oppose les sites de Manche occidentale (coordonnées négatives) aux sites du golfe de Gascogne et de Méditerranée (coordonnées positives ou proches de zéro) (Fig. 6). Ainsi, les unités taxonomiques présentant des coordonnées positives sur l'axe 1 du compromis (par exemple, RHABSTRI, GRAM, NAVIC et LICM) sont associées aux sites méditerranéens, tandis que les unités taxonomiques présentant des coordonnées négatives sur l'axe 1 et positives ou proches de zéro sur l'axe 2 (par exemple, CERI, GYMNO et DINOAC) sont associées aux sites du golfe de Gascogne, les unités taxonomiques présentant des coordonnées négatives sur les axes 1 et 2 (par exemple, PORTHAL, PRORHIZ et DITYBRI) étant associées aux sites de Manche occidentale.

3.2 Discussion

L'analyse de la variabilité temporelle à grande échelle géographique a permis d'identifier la composante temporelle commune à l'ensemble des sites, et de décrire le cycle saisonnier des populations microphytoplanctoniques observées sur le littoral français. L'analyse de la variabilité géographique a mis en évidence une typologie géographique des communautés microphytoplanctoniques observées sur le littoral de France métropolitaine. Trois zones géographiques homogènes ont été distinguées : la Manche occidentale, le golfe de Gascogne et la Méditerranée. Les espèces responsables de la structure géographique ont ensuite été identifiées. La connaissance de l'écologie des populations microphytoplanctoniques associées aux différentes régions confirme l'importance du rôle des facteurs hydrodynamiques sur la distribution géographique des communautés microphytoplanctoniques observées sur le littoral français. Malgré la localisation côtière des points d'échantillonnage du REPHY, qui sont soumis à d'importants apports anthropiques, les propriétés hydrodynamiques générales des différentes régions (conditionnées par les apports fluviaux, les courants de marée, le vent...) semblent jouer un rôle prépondérant. Ce résultat constitue une base pertinente pour une analyse approfondie de l'influence des facteurs environnementaux sur la structure des communautés phytoplanctoniques.