Abridged English version
1 Introduction
The role of dying and dead wood (DDW) in forest ecosystems has recently become a key factor in forest management. The organisms depending on DDW are called ‘saproxylic’. Insects, especially beetles, dominate this functional group in abundance and species richness.
Saproxylic beetles show a great diversity at both taxonomical and ecological levels (many different ecological groups), in relation to the broad gradients of food resources and microhabitats in DDW, with additional differences between larval and adult ecophases.
The terminology of ecological groups in saproxylic insects is heterogeneous and used ambiguously by the two types of forest entomologists interested in wood-inhabiting insects: (i) forest health managers, who monitor the potential pests with an anthropocentric perspective, considering insect damage on stands or timber, and (ii) biodiversity ecologists, who study the insects response to quality and quantity of DDW through a neutral viewpoint. Bearing this in mind, we are proposing a unified typology of ecological groups in saproxylic assemblages.
2 Typologies of wood consumers
Criteria used in wood-consumer typologies correspond to the attributes of habitat and food quality of woody matter, mainly physiological status and anatomical structure. The physiological status includes the tree decline phase from living, to weakened to dead tree (bark sloughing, interruption of sap flows), followed by a succession of decaying stages (bark degradation, heart rotting, and moulding). The internal structure of tree stems includes outer bark, cork cambium, inner bark (phloem), vascular cambium, outer xylem (living sapwood), and inner xylem (non-living heartwood). The mechanical disruption of wood structure and changes in chemical properties during the decaying process create sequential niches and lead to a succession in saproxylic assemblages.
Dead-wood ecologists focus on dying trees and dead wood. The typology of wood consumers is mainly based upon the decay stage: primary or pioneer xylophagous species depend on dying or recently dead wood, whereas secondary xylophagous species live in decayed dead wood.
The phytosanitary typology focuses not only on physiological status (living [vigorous, weakened, dying], dead) but also on internal structure. Primary pests (or parasites) are able to colonise all living trees, whatever their vigour. Conversely, secondary pests are able to attack only weakened trees and saproxylophagous species feed on dead wood only (including decaying branches and stem cavities on living trees). Among primary and secondary parasites, corticolous bark feeders feed on outer bark fragments on small tree organs; subcorticolous phloeophagous beetles (Scolytidae and Buprestidae) feed on inner bark and destroy cambial tissues on trees with non-fragmented bark; wood borers (Scolytidae, Buprestidae, Cerambycidae beetles, Siricidae wasps, Cossidae and Sesiidae moths), including strict xylophagous species, tunnel in cambial tissues, sapwood and in heartwood. Contrary to xylophagous insects, several phloeophagous species may proliferate and reach primary pest status at the population level, mainly in conifer stands after a catastrophic event (storm, drought).
3 Towards the harmonization of wood-consumers typology
The ecological and phytosanitary nomenclatures use identical terms at different trophic levels. In order to make them match, we propose a standardized typology of wood-eating groups, based on two crossed factors, i.e. type and physiological status of woody tissues. We suggest the following adjustments: cambiophagous – rather than phloeophagous – insects feed on external tissues (cambium, inner bark) in living wood or DDW; corticiphagous insects are outer bark-feeders; xylemophagous insects feed on internal tissues (heartwood) in living wood or DDW; the term ‘xylophagous’ (or ‘lignivorous’) concerns all the woody tissues in living, dying or recently dead wood; the term ‘saproxylophagous’ (or saprolignivorous) concerns decayed, rotten wood; the adjectives ‘primary’ and ‘secondary’ imply a succession among xylophagous insects, and distinguish the species that depend on living and vigorous trees from those feeding on dying or recently dead wood.
4 Typology of other ecological groups related to the range of food resources and microhabitats in DDW
In addition to the wood itself, food resources and microhabitats related to DDW are diverse. Insects indirectly related to dead wood are classified according to (i) food regime: consumers of wood-associated resources (fungi, sap), commensals, predators, or (ii) microhabitat: users of fungi sporophores, tree holes, sap flows.
4.1 Ecological groups related to the range of food resources
Several types of food resources are associated with DDW: (i) lignivorous fungi (for fungivorous insects), (ii) sap flows on wounded trees (for opophagous insects = sap-feeders), (iii) waste in wood-borer galleries, i.e. dead bodies or exuvias (for necrophagous insects) and frass (for psichophagous insects = crumb-feeders), (iv) living prey (for predator species). Some saproxylic insects display a mixed regime; for instance, Rhizophagid beetles consume prey, frass and subcortical fungi.
Among fungivorous insects, we suggest a dichotomy between xylomycetophagous species that feed on fungal sporophore upon the bark (such as polypores) and xylomycophagous taxa that depend on subcortical fungi. Two types of insects bore into the sapwood and heartwood but feed on symbiotic fungi (Ophiostomatales) growing inside their galleries. First, the larvae of Lymexylidae (Col.) and Siricidae (Hym.) consume lignivorous fungi and may be considered as xylemophagous insects with ectosymbiotic fungi. Second, the larvae of the Platypodidae and Xyleborini scolytids (‘ambrosia beetles’) feed on non-lignivorous fungi (Ambrosia) that they cultivate on a peculiar substrate; they may therefore be called xylomycophagous insects.
There is a fuzzy boundary between xylomycophagous and late saproxylophagous species, since many insects associated with the later stages of decaying wood feed on mouldy wood.
The insects grazing on epicortical flora on DDW (bryophagous, myxophagous, lichenophagous species) may be included in the saproxylic complex.
4.2 Ecological groups related to the range of microhabitats
A dying or dead tree is an arboreal megalopolis. In addition to tissues of solid and rotting wood and galleries within the wood, many substrates are available: (i) fungi sporophores colonized by fungicolous insects, (ii) tree holes, sometimes occupied by vertebrates or ant nests, colonized by cavicolous species, and (iii) sap flows, colonized by succicolous taxa.
Our attempt to harmonize the saproxylic terminology is aimed at clarifying the dialogue between scientists and may be a preliminary step to the preparation of a much needed database on saproxylic species autecology.
1 Introduction
La place du bois mort dans l'écosystème forestier est devenue un des points-clés des débats sur l'hygiène forestière et la prise en compte de la biodiversité par la gestion forestière [1,2]. Les organismes associés au bois mort, parfois dénommés « xylobiontes » [3], ont été regroupés en partie par Dajoz [4] sous l'appellation de « saproxyliques », dont Speight [5] a donné une définition relativement large : des taxons qui « dépendent, pendant une partie de leur cycle de vie, du bois mort ou mourant d'arbres moribonds ou morts – debout ou à terre – ou des champignons du bois, ou de la présence d'autres organismes saproxyliques ».
Au sein de ce groupe fonctionnel [6], les Insectes constituent le groupe le plus abondant et le plus divers, dominé par les Diptères et surtout les Coléoptères [7]. En Allemagne [8] et en Finlande [9], près de 20% des espèces de Coléoptères – et plus de la moitié des espèces forestières – appartiendraient au cortège saproxylique, ce qui équivaut à environ 2000 espèces pour la France [10].
À cette diversité taxonomique, les coléoptères saproxyliques ajoutent une grande diversité écologique, aux stades larvaires et adultes, en lien avec les larges gradients de ressources trophiques et de microhabitats offerts par le bois mort ou dépérissant. Ils comportent ainsi plusieurs groupes écologiques (voire guildes, sensu [11]), c'est-à-dire fondées sur le partage de ressources trophiques ou spatiales comme le microhabitat.
La nomenclature utilisée pour désigner ces groupes écologiques est très hétérogène, en raison de la différence de perspective entre les deux principales disciplines qui s'intéressent aux insectes du bois : (i) l'ingénierie phytosanitaire, qui mène une veille sur l'état des populations de ravageurs potentiels dans les peuplements forestiers [12], et (ii) l'écologie de la biodiversité forestière, qui étudie la réponse des insectes du bois au volume et à la qualité des bois morts et sénescents. Ces dernières années, ces deux axes ont été particulièrement actifs en Europe, pour suivre la réponse des ravageurs aux perturbations naturelles (tempêtes ou canicule [13,14]) ou la réponse de la biodiversité à la gestion forestière [6,15].
En sus d'une abondance de termes non correspondants (dont de nombreux néologismes), les nomenclatures employées dans le domaine phytosanitaire forestier ou dans celui de l'écologie du bois mort comportent de nombreuses contradictions sémantiques, inhérentes à leur angle d'approche. D'un point de vue épistémologique, l'insecte lié au bois présente (i) pour l'écologue, des traits de vie qui sont observés et qualifiés dans son rapport à l'écosystème, sans être jugés par rapport à l'homme, mais (ii) pour l'ingénierie phytosanitaire, souvent anthropocentrique, des propriétés d' « auxiliaire » ou de « ravageur ».
Fort de cet éclairage, l'objet de cette note est de proposer une unification du vocabulaire employé par les différents courants d'étude pour désigner les groupes écologiques au sein des assemblages de taxons saproxyliques.
2 Typologies des consommateurs de bois
2.1 Critères utilisés
Plusieurs paramètres déterminent la qualité d'habitat ou de ressource trophique du bois : diamètre, essence, exposition, strate, état physiologique, stade de décomposition, architecture interne des tissus.
Dans les classifications usuelles, l'architecture interne et l'état physiologique de la matière ligneuse sont les critères les plus couramment utilisés pour dégager une typologie des « xylophages » (ou lignivores), consommateurs de bois au sens large [16].
2.1.1 Architecture interne : les tissus du « bois »
Les différents tissus du bois sont autant de substrats et de dimensions pour la niche écologique des xylophages [17,18]. De l'extérieur vers l'intérieur, le bois comporte les tissus suivants :
- – l'écorce, ou zone corticale, décomposée en :
- • écorce « isolante », avec le rhytidome et le liège (cellules mortes ou mourant rapidement après formation) ;
- • écorce « vivante », avec une assise génératrice (cambium cortical), et le phelloderme (où s'accumulent des substances nutritives) ;
- – le phloème primaire, puis le phloème secondaire (= liber), où circule la sève élaborée ;
- – une seconde assise génératrice, le cambium cribro-vasculaire, la zone cambiale comprenant les deux cambiums et les phloèmes ;
- – le bois stricto sensu, avec le xylème primaire, où circule la sève brute, puis le xylème secondaire, décomposé en aubier (plus récent) et bois de cœur, ou duramen (plus ancien, formé de cellules mortes à rôle de soutien).
Les foreurs de végétaux semi-ligneux (non ligneux, mais avec tissus secondaires), comme certains scolytes sur les tiges d'Euphorbes (Thamnurgus aripes), sont considérés comme des phytophages non xylophages, appelés « mineurs de tiges ». De même, de nombreux insectes peuvent manger les petites racines d'arbres et sont donc rhizophages sur des tissus de ligneux (larves de hanneton, de charançons, scolytes Hylastes). Ils sont toutefois à ranger plutôt auprès des phytophages sur tiges de petite dimension. De façon générale, il n'existe pas de rhizophage strict parmi les xylophages. Comme l'architecture du bois est continue entre le tronc et les grosses racines, certains xylophages descendent en dessous du collet (Col. Cerambycidae Lamia textor).
2.1.2 États physiologiques de la matière ligneuse
Le dépérissement assure la transition de l'arbre vivant à l'arbre mort, puis la saproxylation fait évoluer l'arbre mort. La phase de dépérissement, souvent liée à des facteurs abiotiques et à l'attaque de parasites, est progressive, certains organes mourant, d'autres restant longtemps vivants. Dans le cas du dépérissement après l'attaque de scolytes sous-corticaux, les symptômes sont les suivants : arrêt de la circulation de sève élaborée, décollement d'écorce, mais aubier vivant (circulation de sève brute), cime verte et racines vivantes.
À la fin de cette étape de dépérissement, la sève ne circule plus, l'écorce est décollée et s'opère alors la saproxylation du bois mort sous l'action des insectes saproxyliques et des champignons lignivores [10] : (i) dégradation corticale (perte des qualités physiques du bois), (ii) dégradation de cœur (perte de cohésion physique, pourriture), (iii) humification en terreau (stade ultime).
Les caractéristiques structurales et physico-chimiques des tissus évoluent avec le stade d'altération. Ces variations sont à l'origine de la succession des différents cortèges saproxyliques.
La cellulose et la lignine sont dégradées, notamment par les champignons lignivores dotés d'enzymes capables de digérer ces composés. Certains insectes saproxylophages peuvent digérer la cellulose grâce à des enzymes propres (quelques Termites, Siricidae et Coléoptères Anobiidae, Buprestidae, Cerambycidae, Scarabaeidae). D'autres ne la dégradent que partiellement (nombreux Coléoptères Curculionidae, Scolytidae, Cerambycidae, Bostrychidae, Lyctidae). À titre d'exemple, parmi les Cerambycidae [19], les Callidium sont dépourvus de cellulase et donc contraints d'attaquer le phloème secondaire (sève élaborée riche en glucides simples) ou le xylème préalablement dégradé par des champignons, alors que Cerambyx cerdo est doté de cellulase et attaque le xylème non décomposé. Quant à la dégradation de la lignine par les insectes, elle est toujours indirecte, par l'action préalable de champignons, ou par l'intermédiaire de micro-organismes symbiotiques (Bactéries, Champignons, Protozoaires) logés dans des diverticules du tube digestif (endosymbiotes) ou agissant extérieurement et à proximité (ectosymbiotes) [12,19].
Signalons que la nature des champignons lignivores induit des trajectoires de décomposition divergentes. Cinq grands types de pourritures peuvent être schématiquement distingués : les pourritures blanches, rouges, alvéolaires, molles et le bleuissement [19,20]. Les pourritures blanches ou fibreuses, majoritaires sur les feuillus, requièrent une humidité importante et tirent de la dégradation de la lignine l'énergie nécessaire pour attaquer la cellulose. Il en résulte des squelettes ligneux de fibres décolorées, facilement pris en charge par les insectes. Les pourritures rouges ou cubiques, dominantes sur les résineux, décomposent la cellulose, mais sont incapables de dégrader la lignine, d'où une structure cubique, compacte, spongieuse. Si l'humidité est insuffisante (milieux secs ou de haute montagne), la décomposition est bloquée et ces cubes persistent longtemps. Les pourritures alvéolaires dégradent cellulose et lignine simultanément. Les pourritures blanches sont davantage à l'origine de chaînes trophiques et les pourritures rouges à l'origine de microsites originaux. Les spectres des insectes liés aux pourritures blanches ou rouges sont d'ailleurs différents, y compris dans des bois d'origine similaire (essence, volume).
2.2 Typologie des consommateurs de bois suivant les disciplines
Dans les réseaux trophiques forestiers [19], les consommateurs de bois figurent parmi les consommateurs primaires (phytophages spécialisés et parasites de végétaux ligneux) ou les saprophages (consommateurs de tissus organiques morts spécialisés dans les tissus ligneux). Comme nous l'avons souligné en introduction, les consommateurs de produits ligneux sont perçus différemment par l'écologie et l'ingénierie phytosanitaire. La vision fonctionnelle de la première (rôle dans l'écosystème) se démarque de la vision anthropocentrique de la seconde (interaction avec l'utilisation par l'homme des ressources en bois). Cette distinction se traduit par une différenciation des termes employés.
2.2.1 Les consommateurs de bois vus par l'écologue du bois mort
Pour l'écologie, l'étape clé dans la dynamique du bois est la mort qui sépare les phases autotrophe et hétérotrophe. Ainsi, la typologie des écologues du bois mort n'intègre pas le bois vivant sain (mais le bois dépérissant d'après la définition de [5]). Par ailleurs, l'architecture interne n'est pas un critère très employé, dans la mesure où la déstructuration des tissus par la saproxylation rend ce critère inutile avec le bois mort décomposé. La distinction est parfois opérée entre un bois intègre et un bois carié, pourri (critère structural). Ces deux classes sont toutefois redondantes avec les classes de décomposition, bois frais et bois dégradé. L'échelle temporelle de la saproxylation correspond approximativement à une échelle d'intégrité physique du bois, ce qui met au même niveau d'intérêt et à la même dénomination des stades de durée parfois très différente.
La classification est surtout fondée sur le stade de décomposition et distingue des xylophages pionniers [15] ou primaireset des xylophages secondaires (ou saproxylophages). Les xylophiles (ou lignicoles [8]) et saproxylophiles (ou xylodétriticoles [8]) correspondent aux deux classes de structure de bois, intègre ou carié [21].
2.2.2 Les consommateurs de produits ligneux sous l'angle phytosanitaire
Pour l'ingénierie phytosanitaire, la notion de « ravageur » est directement liée à une perte économique induite par l'action directe ou indirecte de l'espèce incriminée. Le terme de « parasite », associé aux déprédateurs de tissus vivants (arbres compris), à connotation trophique et fonctionnelle, peut être préféré au terme « ravageur », strictement anthropocentrique et économique [22]. Il faut noter que les insectes qui peuvent être qualifiés de ravageurs forestiers ne représentent que quelques dizaines d'espèces en France par rapport aux plusieurs milliers d'espèces d'insectes parasites des arbres [22]. Les consommateurs de matière ligneuse sont à l'origine de deux types principaux de dommages : la mort anticipée d'arbres dont le forestier pouvait attendre une dimension et une qualité supérieure avec le temps et la dépréciation éventuelle d'une récolte sur pied ou coupée, après capitalisation.
Parmi les parasites des arbres, à côté des insectes qui se concentrent sur les tissus jeunes (apex de rameaux) : feuilles (phyllophages), bourgeons, fructifications (carpophages), graines (séminiphages) et des piqueurs-suceurs de sève, la nomenclature des consommateurs du bois est calée sur le(s) tissu(s) occupé(s) dans l'architecture interne du bois et sur l'état physiologique de l'arbre hôte.
Pour le premier critère, les insectes s'attaquant au bois sont, de l'extérieur vers l'intérieur :
- – les corticoles décapeurs d'écorce, qui consomment des fragments d'écorce sur des organes généralement de petite dimension (jeunes tiges, rameaux, petites racines) ;
- – les sous-corticaux phloéophages (majorité des Scolytidae, Buprestidae), qui sont des mangeurs de liber, occupant les parties les plus superficielles d'un tronc à écorce adhérente et non déhiscente, dans l'épaisseur de l'écorce ou à la jonction avec le bois proprement dit, là où se trouvent les assises cambiales, et qui peuvent ainsi tuer leur hôte en détruisant ces assises génératrices ;
- – les foreurs de bois, dont les xylophages stricts (Coléoptères Scolytidae, Buprestidae, Cerambycidae, Hyménoptères Siricidae, Lépidoptères Cossidae, Sesiidae), qui creusent d'abord dans les zones corticale et cambiale, puis dans le xylème des galeries de profondeur variable [23].
La classification phytosanitaire des parasites est liée également à l'état général de l'arbre et à ses capacités à réagir à l'agression qui correspond à la consommation de tissus par un parasite. De nombreuses espèces d'insectes sont totalement incapables de surmonter les réactions de défense de l'arbre (flux de sève chez les feuillus, néoformation de résine secondaire chez les résineux) et se limitent à la colonisation d'arbres morts ou préalablement affaiblis. D'autres ont développé des stratégies pour contourner les défenses de l'arbre, telles que les attaques massives favorisées par les phéromones d'agrégation chez les scolytes. D'après Rudinsky [24] :
- – les ravageurs (ou parasites) primaires (ou indifférents), peu nombreux, peuvent coloniser un arbre quelle que soit sa vigueur, et donc en particulier un arbre en parfaite santé, non affaibli physiologiquement ;
- – les ravageurs (ou parasites) secondaires (ou de faiblesse), comme les insectes phloéophages et xylophages, ne peuvent coloniser un arbre que si ce dernier présente une déficience physiologique et possède donc des capacités de réactions amoindries ;
- – les organismes saproxylophages ne peuvent se nourrir que de matière ligneuse morte. Incapables de coloniser des tissus vivants, ils ne se rencontrent jamais sur arbre vivant, en dehors de zones mortes comme des branches mortes ou des cavités ; ils peuvent parfois être qualifiés de ravageurs, par altération de la récolte de bois lors du stockage ou par dégradation de bois ouvrés.
En fonction de la durée du cycle de développement, un xylophage dit ravageur ayant colonisé un arbre affaibli ou dépérissant peut être observé sur un arbre récemment mort (phloéophages à cycle de moins de deux ans) ou depuis plus d'un an (certains xylophages à cycle de plus de deux ans).
Les deux classifications de consommateurs de ligneux, fondées sur l'état et la nature des tissus ligneux présentent des correspondances. Les xylophages et les phloéophages sont parasites secondaires, parfois primaires ou liés au bois mort. Les xylophages ne sont pas sujets à des pullulations explosives, alors que certains phloéophages peuvent passer du statut individuel de parasite secondaire au statut populationnel de parasite primaire. À des niveaux de population « endémiques », la plupart des scolytes sont en effet des parasites secondaires [24,25] qui ne peuvent coloniser des arbres vigoureux. Toutefois, la disponibilité soudaine et massive de nombreux sites de reproduction (après une perturbation de type catastrophique comme une violente tempête) peut permettre la pullulation de quelques rares espèces, capables d'une dynamique de population explosive, essentiellement sur résineux (ex. Ips typographus sur épicéa). À ces niveaux de population « épidémiques », de nombreux individus peuvent tenter de se reproduire sur des arbres sains voisins. Le grand nombre de tentatives de pénétration épuise progressivement les capacités de réaction de ces arbres, qui sont finalement colonisés. À l'échelle de la population, le parasite devient primaire. Ainsi, la limite entre parasite primaire et secondaire est parfois ténue.
Le type de dégât dépend du type de ravageur :
- – induction de mortalités précoces et risques de contamination à des arbres sains (vigoureux) voisins, par les ravageurs primaires ;
- – accentuation des pertes de croissance, des mortalités précoces et risques de contamination d'arbres affaiblis voisins par les phloéophages et xylophages secondaires ;
- – dommages technologiques et dépréciation de la qualité des grumes (galeries dans le tronc, piqûre de coeur) par les xylophages stricts.
Les dégâts sur les bois ouvrés sont le fait d'insectes saproxylophages particuliers, pour la plupart inféodés aux bois morts secs (et non pourris). Il s'agit des Isoptères sur un large éventail de bois, de larves de Coléoptères Cerambycidae sur les charpentes et bardages résineux (Hylotrupes bajulus) ou feuillus (Hesperophanes holosericeus), de larves de Lyctidae dans les parquets non parfaitement purgés d'aubier, encore riches en amidon, d'adultes et de larves de Bostrichidae ou d'Anobiidae. Xestobium rufovillosum (Col. Anobiidae) se distingue en se développant sur des bois préalablement attaqués par un champignon de pourriture (donc en conditions humides).
2.3 Vers une harmonisation de la typologie des consommateurs de bois
L'usage de termes identiques pour des positions trophiques différentes dans les deux terminologies engendre des confusions (Tableau 1). D'une part, pour l'ingénierie phytosanitaire, le terme « primaire » est employé pour les ravageurs se développant sur bois vivant sain, alors qu'à l'inverse, chez les écologues du bois mort, ce terme est utilisé pour les xylophages se nourrissant de bois dépérissant ou mort frais. D'autre part, le terme « saproxylophage » est appliqué à l'ensemble des insectes du bois mort (frais ou décomposé), chez les premiers, ou, seulement aux insectes du bois mort décomposé, pour les seconds. Enfin, le terme « xylophage » est appliqué, de façon spécifique, seulement pour les tissus internes du bois (bois s.s. = xylème) ou, de manière générique, pour l'ensemble des tissus du « bois ».
Correspondance entre les termes désignant les groupes écologiques dans les typologies phytosanitaire et écologique
| État de la matière ligneuse | Phytosanitaire | Entomologie écologique | |
| Arbre vivant | sain | Ravageurs (ou parasites) primaires (ou indifférents) | Non concerné par l'écologie du bois mort |
| dépérissant, moribond | Ravageurs (ou parasites) secondaires (ou de faiblesse) | Xylophages pionniers (ou primaires) | |
| Arbre mort | frais | Saproxylophages | |
| décomposé | Xylophages secondaires (ou saproxylophages) |
Afin d'améliorer la correspondance entre la nomenclature phytosanitaire et la nomenclature écologique, nous proposons les ajustements suivants :
- (i) xylophage, plutôt que lignivore [26] qui pourrait être interprété comme consommateur de lignine seulement, s'applique à l'ensemble des tissus (assises génératrices, bois sous-jacent) du bois sain, dépérissant, ou mort frais ;
- (ii) cambiophage [23], plus courant dans la nomenclature internationale que phloéophage, s'applique aux tissus externes (zone cambiale) du bois sain, dépérissant, ou mort frais ;
- (iii) corticiphage∗ (préféré au terme corticivore, proposé par [27] à partir du latin cortex, corticis = écorce, pour préserver l'homogénéité des suffixes) désigne les consommateurs d'écorce ;
- (iv) xylèmophage∗ s'applique aux tissus internes (xylèmes, y compris aubier et bois de coeur) du bois sain, dépérissant, ou mort frais ;
- (v) saproxylophage, ou saprolignivore par souci d'homogénéité avec le terme lignivore [26], concerne l'ensemble des tissus du bois mort préalablement colonisé et dégradé par les organismes précédents ;
- (vi) primaire et secondaire ne s'appliquent plus qu'aux classes distinguant le bois vivant sain et vigoureux, du bois dépérissant à mort frais ; cette dénomination, employée pour les parasites [28], implique une succession, une séquence d'apparition.
Une nomenclature unifiée, fondée sur le croisement de deux facteurs, l'état de la matière ligneuse et le type de tissus consommé, est proposée dans le Tableau 2.
Proposition d'une terminologie harmonisée des groupes écologiques d'insectes saproxyliques consommateurs de matière ligneuse, en fonction de l'état et de la nature des tissus hôtes
| Tissu ligneux consommé | ||||||
| Écorce | Zone cambiale (phloème inclus) | Bois xylème | ||||
| État de la matière ligneuse | Arbre vivant | sain | Xylophages primaires | Corticiphages∗ primaires | Cambiophages primaires | Xylèmophages∗ primaires |
| dépérissant | Xylophages secondaires | Corticiphages∗ secondaires | Cambiophages secondaires | Xylèmophages∗ secondaires | ||
| Arbre mort | frais | |||||
| décomposé | Saproxylophages |
3 Gradients de ressources trophiques et de microhabitats, diversité du cortège saproxylique
En sus du bois lui-même, les ressources trophiques et les microhabitats liés au bois mort sont très diversifiés. Au sein du complexe saproxylique, les groupes écologiques peuvent ainsi être définis sur ces deux gradients, de ressources trophiques (groupes trophiques) ou de microhabitats.
3.1 Groupes liés au gradient de ressources trophiques
D'après le Tableau 3, différent types de ressources trophiques sont associés au bois mort (ou dépérissant) : (i) les champignons lignicoles, (ii) les flux de sève exsudant des blessures. Les organismes saproxyliques colonisant le bois mort offrent des ressources supplémentaires : (iii) les cadavres, exuvies, déjections et autres déchets animaux, (iv) les individus vivants (proies).
Groupes trophiques d'insectes saproxyliques, définis sur un gradient de ressources associées au bois mort
| Ressource trophique | Groupe trophique |
| Bois mort frais | xylophage secondaire, lignivore secondaire |
| Bois mort dégradé | saproxylophage, saprolignivore |
| Champignons lignicoles | (xylo)fongivores |
| – champignons épicorticoles | – (xylo)mycétophage |
| – champignons subcorticoles | – (xylo)mycophage∗ |
| Déchets organiques divers (dont ceux issus d'animaux) | détritiphage, détritivore, psichophage xylophile |
| nécrophage | |
| Invertébrés proies occupant le bois mort | zoophage xylophile |
| Sève suintante | opophage |
Les saproxyliques xylomycétophages, xylomycophages∗, nécrophages, psichophages, zoophages xylophiles et opophages ne sont donc qu'indirectement liés au bois (Tableau 4). En sus des consommateurs de ressources associées, des commensaux et des prédateurs, des parasites et des parasitoïdes investissent également le réseau trophique saproxylique.
Groupes écologiques d'insectes saproxyliques, définis sur un gradient de microhabitats liés au bois mort ou dépérissant
| Microhabitat | Groupe écologique | Type de groupe trophique |
| Écorce | corticole | prédateurs |
| Bois vivant | xylophile, lignicole | xylophages, prédateurs |
| Bois mort intègre | détritiphage | |
| Bois mort pourri, carié | saproxylophile, saprolignicole | saproxylophages, xylomycophages, prédateurs, psichophages, détritiphages |
| Cavités | cavicole | consommateurs de terreau, mycophage, prédateurs, psichophages, nécrophages |
| – associés aux nids de fourmis | – myrmécophile | |
| – associés aux nids de vertébrés | – pholéophile | |
| Sporophores de champignon épicorticole | fongicole, mycétophile | xylomycétophages, prédateurs, psichophages |
| Écoulements de sève | succicole | opophages, prédateurs, mycétophages |
Les principales ressources non ligneuses associées au bois mort sont les champignons et la sève suintante.
Parmi les consommateurs de champignons, Lepesme [29] avait proposé la distinction entre mycophages pour les mangeurs de mycélium et mycétophages pour les mangeurs de sporophores de champignons supérieurs. Dans l'univers des insectes xylofongivores, la séparation des consommateurs de fructifications ou de mycélium est délicate. Ainsi, les larves des scolytes dits ambrosia beetles consomment à la fois des sporophores et du mycélium de leurs cultures d'Ascomycètes dans les galeries internes au bois. Nous proposons d'utiliser une dichotomie légèrement différente, en restreignant le terme « xylomycétophage » aux espèces dépendant de champignons à sporophore épicorticole (comme les Polyporales [3]), tout en employant le terme xylomycophage∗ pour les taxa inféodés aux champignons subcorticoles (filaments mycéliens dans le bois, moisissures). Jusqu'à présent, le terme fungicole [3] était employé pour désigner l'occupation de champignons et les termes mycetophagous [30], mycophage [16], xylomycetophagous [8], fungivore [31] étaient alternativement employés pour désigner la consommation de différents champignons du bois, sans distinction du type. Soulignons que la frontière entre xylomycophages∗ et saproxylophages est ténue, car de nombreux insectes liés aux stades avancés de la saproxylation se nourrissent de bois pourri, champignonné et pénétré de mycéliums de champignons lignicoles. C'est le cas du longicorne Necydalis ulmi, qui dépend d'un bois de feuillus ensemencé et en cours de dégradation sous l'action d'Inonotus [32].
Un autre cas ambigu est constitué par les Hyménoptères Siricidae et certains Coléoptères (dits ambrosia beetles) dont les larves se nourrissent de champignons symbiotiques ensemencés dans leurs galeries au sein du bois d'arbres affaiblis ou récemment morts [19,33].
Les larves de Lymexylidae et Siricidae consomment des champignons lignivores et peuvent donc être assimilées à des xylémophages à ectosymbiote. En revanche, les larves de Scolytes Platypodidae et Xyleborini (Xyleborus, Gnathotrichus, Xyloterus) consomment des champignons non lignivores, cultivés sur un substrat créé par le scolyte à base de fèces mélangées à des fragments de bois ; elles peuvent être considérées comme des xylomycophages. De façon générale, la plupart des scolytes sont associés à des champignons symbiotiques, en particulier à des champignons souvent pathogènes de l'ordre des Ophiostomatales (Ophiostoma, Ceratocystis), dont le rôle est important dans le processus d'attaque des arbres [34].
Un groupe proche des xylomycétophages est constitué par les consommateurs de Myxomycètes à la surface du bois (auparavant des champignons inférieurs, aujourd'hui des Mycétozoaires), comme les Coléoptères Sphindidae [35], que nous proposons de nommer par analogie xylomyxophages∗. Les autres brouteurs de végétation épicorticole, bryophages et autres lichenophages (Col. Anthribidae et Latridiidae...) sont parfois inclus dans le complexe saproxylique.
Lepesme [29] a également proposé plusieurs types de régimes détritiphages, repris par Delobel et Tran [36] pour les insectes des denrées stockées. Les saproxylophages constituent étymologiquement une catégorie de saprophages consommant des tissus ligneux morts. Parmi les autres saproxyliques détritivores (ou xylodétriticoles [3], nous pouvons distinguer des nécrophages associés aux matières animales mortes (cadavres) et des psichophages, au régime constitué de « miettes » (micro-déchets divers, déjections de xylophages). Les insectes se nourrissant de terreau au fond des cavités d'arbres sont considérés comme des saproxylophages ultimes (Tableau 5).
Quelques taxons représentant les principaux groupes trophiques d'insectes saproxyliques
| Groupe trophique | Habitat | Exemples | |
| Xylophages primaires | Corticiphages∗ primaires | Écorce intègre | Hylobius abietis (Col. Curculionidae) |
| Cambiophages primaires | Zone cambiale intègre (phloème inclus) | Dendroctonus micans à titre individuel, Ips typographus (Col. Scolytidae) à titre collectif en situation épidémique | |
| Xylèmophages∗ primaires | Xylème intègre | Anaerea carcharias, Compsidia populnea, Anoplophora spp. (Col. Cerambycidae), Cryptorhynchus lapathi (Col. Curculionidae) | |
| Xylophages secondaires | Corticiphages∗ secondaires | Écorce intègre | Nothorhina muricata (Cerambycidae) |
| Cambiophages secondaires | Zone cambiale intègre (phloème inclus) | Taphrorychus bicolor (Col. Scolytidae), Saperda perforata (Col. Cerambycidae), Coroebus florentinus (Col. Buprestidae), Hym. Xyphidriidae | |
| Xylèmophages∗ secondaires | Xylème intègre | Larves de Col. Lymexylidae, Hym. Siricidae à ectosymbiote Melanophila picta, Agrilus suvorovi (Col. Buprestidae) Cossonus sp., Magdalis sp., Phloeophagus sp. (Col. Curculionidae) Cossus cossus (Lep. Cossidae), Sesia apiformis (Lep. Sesiidae), Zeuzera pyrina (Lep. Cossidae) | |
| Xylomycophages∗ secondaires | Champignons symbiotiques dans les galeries à l'intérieur du xylème intègre | Larves de Col. Scolytidae Xyleborini et Platypodidae | |
| Saproxylophages | Bois ouvré sec | Col. Lyctidae, Bostrichidae, Anobiidae, Cerambycidae | |
| Bois carié | Nombreux Col. Cerambycidae, Anaspidinae, Melyridae ; Mesites sp. (Col. Curculionidae) | ||
| Cavités | Col. Tenebrionidae Allecullinae, Col. Scarabaeidae Cetoniinae | ||
| Bois mort des racines | Pachyta quadrimaculata, Stenocorus meridianus (Col. Cerambycidae) [60], Anostirus spp. (Col. Elateridae) [62], Criorhina spp., Xylota spp., Caliprobola speciosa (Dip. Syrphidae) [41] | ||
| Bois carié des racines | Lucanus cervus (Col. Lucanidae) | ||
| Autres saproxyliques | Xylomycétophages | Champignons lignicoles à sporophore épicorticole | Col. Mycetophagidae, Erotylidae, Tetratomidae, Ciidae ; Dip. Mycetophilidae |
| Xylomycophages∗ | Moisissures, champignons subcorticoles | Camptomyia sp. (Dip. Cecidomyidae) | |
| Xylomyxophages | Myxomycètes corticoles | Col. Sphindidae | |
| Saprophages xylophile | Cavités, galeries | Col. Trogidae, Histeridae, Leiodidae | |
| Psichophages | Col. Dermestidae | ||
| Zoophage xylophile | Espace sous-cortical, galeries | Col. Silvanidae, Colydiidae | |
| Opophage | Suintements de sève | Cetonischnema aeruginosa adulte (Col. Scarabaeidae Cetoniinae) Cerambyx cerdo adulte (Col. Cerambycidae), Col. Lucanidae, Nitidulidae, Nosodendridae | |
| Myrmécophiles | Cavités | Rhopalocerus rondanii (Col. Colydiidae), Col. Pselaphidae [42] |
Le terme « opophage » [37] est ici préféré à l'anglicisme sapivores, formé d'après sap-feeders [38]. Soulignons que certains opophages présentent des tendances frugivores (carpophages [27]) opportunistes (Col. Scarabaeidae Cetoniinae), en raison de la similarité des odeurs et des nutriments entre sève et fruits mûrs.
Les saproxyliques zoophages (ou prédateurs, ou carnivores [39]) recherchent leurs proies sur ou sous l'écorce, dans les galeries de saproxylophages, sur et dans les champignons lignivores, dans les cavités.
Certains coléoptères saproxyliques ont un régime alimentaire mixte ; on considère ainsi que les Rhizophagidae sont des prédateurs pro parte saprophages et/ou mycophages [36,40].
3.2 Groupes écologiques définis sur le gradient de microhabitats
Un arbre mort ou dépérissant abrite une véritable mégapole de microhabitats (arboreal megalopolis [5], en particulier lors de sa sénescence, lorsqu'il atteint ses plus grandes dimensions. Le bois mort lui-même offre deux types structuraux de microhabitats : le bois intègre ou carié (c'est-à-dire pourri, parcouru de galeries, éventuellement vermoulu). Pour qualifier ces deux types, la langue allemande utilise respectivement les mots Holz et Mulm(hölen) [8], à la différence du français et de l'anglais, qui doivent user d'épithètes pour distinguer le bois intègre (solid wood) du bois pourri et vermoulu (rotting wood) [16]. En sus des tissus morts du bois et des galeries creusées par les xylophages, les autres microsites sont (Tableau 4) : (i) les carpophores de champignons lignicoles occupés par des fongicoles [3], (ii) les cavités, abritant parfois des nids de vertébrés ou de fourmis, et occupées par des cavicoles et (iii) les suintements de sève colonisés par les succicoles [41].
Les cavités de troncs constituent des habitats stables, qui offrent des ressources alimentaires variées (du bois intègre au bois carié, champignonné, jusqu'au terreau, des ressources apportées par les Vertébrés ou les Invertébrés) et un microclimat relativement tamponné (isostatique). Les ressources apportées par les Vertébrés séjournant dans ces cavités (excréments, pelotes de réjection, desquamations, stocks ou restes alimentaires) sont favorables à des taxons nécrophages ou saprophages, tandis que les nidifications de fourmis attirent les myrmécophiles [42]. Les occupants de cavités d'arbres sont désignés par des adjectifs variés, parmi lesquels nous proposons, dans le contexte de l'écologie, les mises au point suivantes. Les organismes cavicoles (du latin cavus, creux) sont associés aux cavités d'arbres ; ce terme a été utilisé ainsi pour l'ensemble des animaux [43,44], ou plus spécifiquement les oiseaux [45,46] ou les insectes [15,21,47]. Le mot cavicole correspond aux termes anglais cavity-dwelling ou hole-nesting, pour les habitants des cavités (tree holes). Les hôtes des cavités souterraines (naturelles, comme les grottes, ou artificielles) sont dits cavernicoles (qui vit dans les milieux souterrains, du latin caverna, grotte [48]). Les termes troglobie, troglobionte, troglophile et trogloxène sont parfois préférés pour désigner le caractère cavernicole sur un gradient de spécialisation [49,50]. Enfin, le terme micro-cavernicole est relatif aux micro-cavernes, qui sont des fissures, des anfractuosités, des crevasses dans la roche ou dans le sol [51] ou des terriers souterrains de mammifères [52]. Certains auteurs [10,19,53,54] ont utilisé ce terme pour désigner les insectes des cavités d'arbres, en assimilant les cavités de tronc à des microcavernes et en référence à l'expression « arbres caverneux », i.e. présentant des cavernes [48]. Toutefois, les assemblages d'espèces (Insectes, Chiroptères) hébergés par les cavités de tronc et les micro-cavernes vraies (terriers, fissures, crevasses) sont différenciés, à l'exception de certains Arthropodes dits pholéophiles (du grec pholeos, tanière), associés aux nids de Vertébrés (terriers souterrains ou nids dans cavités de tronc). Pour caractériser les organismes associés à ces deux types d'habitats, nous préférons éviter l'analogie et affecter aux termes « cavicole » et « micro-cavernicole » des sens distincts.
Le terme « cavicole » a été employé à mauvais escient par Pacauda et al. [55] pour désigner, en fait, un assemblage fossile de mollusques micro-cavernicoles des fissures et crevasses dans la roche, et par Desutter-Grandcolas (cavicoly [56] et Desutter-Grandcolas (cavicolous [57]) comme attribut d'insectes cavernicoles. À l'inverse, Gosselin [1] a employé le terme « cavernicole » pour désigner les occupants des cavités d'arbres. Cette confusion est entretenue par la différence entre les racines du mot grotte, de l'anglais cave ou du latin caverna, indifféremment employées pour générer des épithètes adaptées. De nombreuses espèces cavernicoles portent d'ailleurs le nom de cavicola ou cavicolus. Soulignons qu'en dehors du strict contexte écologique, le terme cavicole peut revêtir deux autres acceptions. En agronomie, cavicole est relatif à l'élevage de cobayes (Mammifères Rongeurs Caviidae). En zoologie vétérinaire, cavicole désigne les parasites de cavités naturelles du corps des Mammifères, comme les larves de Diptères Oestridés dans les sinus frontaux et les cavités naso-pharyngiennes [48]. Le contexte d'utilisation doit permettre d'éviter la confusion.
Les cavités d'arbres remplies d'eau, ou dendrothelmes, sont parfois considérées comme des microhabitats pour insectes saproxyliques [19]. Au sein du bois, certains auteurs considèrent les galeries creusées par les xylophages comme des microcavités, un microhabitat particulier pour des commensaux ou des prédateurs [58].
3.3 Différences écologiques entre les écophases larvaires et adultes
En règle générale, ce sont les régimes alimentaires des larves qui sont les plus directement concernés par le matériau.
L'habitat et le régime alimentaire des individus larvaires et adultes sont parfois identiques. C'est le cas de nombreux Coléoptères prédateurs et saprophages qui circulent sous les écorces et dans les galeries de saproxylophages (Silvanidae, Colydiidae, Rhizophagidae). De même, les xylomycétophages (Mycetophagidae, Tetratomidae, Ciidae, Erotylidae), dont les larves forent des galeries dans les carpophores de champignons xylophiles, creusent également dans ou sur ces mêmes champignons au stade adulte. La tendance opophage est partagée par larves et adultes chez les coléoptères Nosodendridae et Nitidulidae.
Cependant, les écophases larvaires et adultes présentent souvent des divergences trophiques. Au stade imaginal, de nombreuses espèces vivent hors du bois mort, ne se nourrissant presque pas, puisant dans les réserves de graisses stockées par la larve.
Les adultes de certains groupes cherchent des sources de glucides pour couvrir les besoins énergétiques inhérents à l'activité de recherche de partenaires sexuels et de sites de ponte. Ainsi les larves de Lucanidae sont saproxylophages, alors que les adultes opophages recherchent des suintements de sève [37]. Les larves d'une majorité des Cerambycidae, Buprestidae, Scraptiidae, Melyridae, Alleculinae sont saproxylophages et les imagos anthophages (donc floricoles [59]) se nourrissent de nectars floraux ou d'autres pièces florales [60]. Les femelles de nombreuses espèces floricoles consomment le pollen pour ses protéines utiles à la maturation des œufs [61]. Les fleurs et les troncs abattus représentent souvent des sites d'accouplement (appariement des partenaires sexuels vers la source trophique ou le site de ponte des femelles).
Certains scolytes adultes pratiquent des morsures de nutrition sur de jeunes pousses d'arbres. Ce comportement phytophage temporaire correspond à un repas de maturation sexuelle. Les adultes de multiples Cerambycidae (Anoplophora, Monochamus...) pratiquent également de telles morsures de maturation. Ce comportement de broutage méristématique a un caractère primaire (indépendant de la vigueur de l'hôte) et, de ce fait, peut être à l'origine de grands dommages phytosanitaires lorsque l'insecte est porteur de champignons (graphiose de l'orme) ou de nématodes pathogènes.
4 Conclusion
Le bois mort est devenu un enjeu de gestion majeur, pour (i) la conservation d'une biodiversité originale et (ii) la protection de la santé des peuplements face aux ravageurs potentiels. Face au nombre croissant de travaux portant sur les insectes saproxyliques et à l'hétérogénéité des termes actuellement employés, nous espérons que cet effort d'harmonisation sémantique permettra de clarifier les échanges. Il s'agit d'une phase préparatoire à la constitution des référentiels taxonomiques et autécologiques des insectes saproxyliques, outils plébiscités par les chercheurs et chargés d'études dans les milieux forestiers.
Remerciements
Les auteurs remercient R. Allemand, A. Brin, E. Richard pour leur relecture constructive des premières versions du manuscrit.
☆ Les néologismes introduits dans cet article sont signalés par un astérisque ∗.