Le statut taxinomique de Porcellionides pruinosus est controversé. Cette espèce cosmopolite présente une grande plasticité écologique ; sa capacité de colonisation des différents continents et d'adaptation à divers habitats expliquerait ses variations morphologiques, comportementales et génétiques. En effet, des variations morphologiques ont été signalées par Vandel [1] et interprétées comme répondant à des variations géographiques. Près d'une vingtaine de races ou de sous-espèces ont été reconnues telles que Metoponorthus (Metoponorthus) pruinosus, meleagris Budde-Lund [1]. Plus tard, Garthwaite et Sassaman [2] ont découvert une nouvelle espèce, Porcellionides floria, sympatrique de Porcellionides pruinosus sur la base des caractères tégumentaires et l'aspect des antennes. Récemment, des différences phénotypiques appréciables, au niveau de la forme et de l'aspect du pléotelson, ont été également mises en évidence par microscopie électronique à balayage entre spécimens issus de quelques populations tunisiennes [3].

Cette espèce manifeste également des variations au niveau de son comportement reproducteur. Contrairement à la majorité des Isopodes terrestres, qui ont une reproduction saisonnière, les populations analysées de P. pruinosus sont caractérisées, soit par une reproduction saisonnière, soit par une activité reproductrice continue, comme les populations africaines (Togo) et européennes (Saint-Cyran, en France) [4]. Ceci est confirmé par d'autres auteurs, notamment [3,5,6], qui ont analysé des populations françaises (de Saint-Martin-du-Fouilloux), de Grèce, de Tunisie et de la Réunion.

Du point de vue la définition biologique de l'espèce, des tests d'interfertilité réalisés entre individus appartenant à des populations géographiquement éloignées ont mis en évidence un isolement reproductif entre les variétés de P. pruinosus togolaise et française (Saint-Cyran), chez lesquelles l'accouplement n'a lieu qu'exceptionnellement ; dans ce cas, tous les œufs pondus avortaient. Ceci a été interprété par l'appartenance de ces populations à deux sous-espèces géographiques, dont l'hybridation n'est plus possible [4]. De plus, les populations de Saint-Martin-du-Fouilloux ne peuvent plus se reproduire avec celles de Grèce, de Tunisie et de la Réunion, chez lesquelles l'interfécondité et totale, ce qui confirme l'hypothèse du complexe d'espèces. L'étude de la variabilité génétique semble confirmer l'appartenance de ces populations de quatre origines géographiques éloignées à deux espèces différentes [5]. Ceci est renforcé par l'analyse de l'ADNmt des individus de P. pruinosus et des bactéries du genre Wolbachia, qui montre qu'il ne s'agirait pas de la même espèce de Porcellionides, car on ne serait pas en présence du même groupe de Wolbachia, l'association hôte–bactérie restant spécifique [7,8].

Plusieurs auteurs ont utilisé les analyses biométriques dans l'étude des populations des espèces et sous-espèces d'Isopodes terrestres. Lors de l'examen de deux populations de P. pruinosus, l'une togolaise et l'autre française, Bougrier [9], sur la base des données biométriques, a mis en évidence la présence d'une variabilité interpopulationnelle.

C'est dans le but d'approfondir nos connaissances sur la variabilité interpopulationnelle que nous avons entrepris, pour la première fois, une analyse phénétique, qui repose sur la numération de plusieurs caractères relevés chez différents individus, non pas issus de populations géographiquement éloignées (cas des populations grecque, françaises, de la Réunion, togolaise et tunisiennes analysées par Marcadé et al. [7], Michel-Salzat et al. [8] et Bougrier [9]), mais de neuf populations d'origine géographique plus restreinte, le territoire tunisien ; la population d'Athènes est considérée comme un outgroup. Les nuages de points obtenus sont traités par l'analyse en composantes principales. Nous avons également effectué deux autres types d'analyse, l'analyse factorielle des correspondances (AFC) et l'analyse canonique discriminante (Candisc) dans le but de visualiser les différences biométriques des populations de P. pruinosus.

L'analyse phénétique des populations tunisiennes a mis en évidence une hétérogénéité, qui mérite d'être complétée et approfondie par des analyses génétiques et des tests d'interfertilité, afin de définir le statut taxinomique des populations tunisiennes de P. pruinosus.

2.1 Populations étudiées

Les différentes populations étudiées sont répertoriées dans le Tableau 1, et leurs provenances illustrées sur la Fig. 1.

Tableau 1

Localisation et étage bioclimatique des stations choisies

No de la population	Sigle	Stations de récolte	Étage bioclimatique
1	TAB	Tabarka	Humide
2	KOR	Korba	Subhumide
3	SAH	Sahline	Semi-aride inférieur
4	RAC	Raccada	Aride supérieur
5	GN	Garat Nâam	Semi-aride inférieur
6	GAF	Gafsa	Aride supérieur
7	RDF	Rdayef	Aride inférieur
8	GAB	Gabès	Aride inférieur
9	TAM	Tamerza	Saharien supérieur
10	ATH	Athènes	Humide

2.2 Caractères morphologiques étudiés

2.3 Analyse statistique des caractères morphologiques

3.1 Étude globale de la diversité phénotypique

3.2 Matrice des coefficients de corrélation

3.3 Représentation de la variabilité par les trois premiers axes de l'ACP et leur signification par rapport aux variables

3.3.2 Dispersion des populations dans le plan 1–2 de l'ACP

Chez les femelles :

• – la représentation graphique de la dispersion des populations dans le plan engendré par les deux premiers axes (63,55% de la variabilité totale) révèle une grande hétérogénéité entre les femelles de P. pruinosus ;
• – la population de Garat Nâam, située du côté positif de l'axe 2, est définie par un large céphalon. En revanche, toutes les autres populations sont groupées au milieu, et beaucoup plus du côté négatif, de l'axe 2 (Fig. 2).

Chez les mâles :

• – la dispersion des mâles dans le plan défini par le système d'axes 1–2, représentant 69,93% de la variabilité totale montre, qu'à l'instar des femelles, la population de Garat Nâam se distingue des autres populations par la longueur cépalique (Lng C) et celle de l'apophyse (Lng Ap) avec un éloignement graduel des populations selon l'axe 1 ou l'axe 2.

3.3.3 Répartition des populations dans le plan 1–3 de l'ACP

Chez les femelles :

• – la répartition des populations dans le plan défini par le système d'axes 1–3 (39,8%) montre une concentration des individus étudiés autour du point de rencontre des axes. Aucune des populations n'en diverge.

Chez les mâles :

• – l'axe 3, défini par la largeur céphalique et les rapports longueur de l'uropode/longueur totale et la longueur de la hampe/longueur totale, permet une bonne description du nuage de points. Malgré son faible pourcentage (12,5%) par rapport à l'axe 1 qui concentre 56,4% de la variabilité totale, il oppose la population de Garat Nâam à l'ensemble des autres populations (Fig. 3).

3.4 Analyse canonique discriminante et analyse factorielle des correspondances

3.5 Distances de Mahalanobis

3.6 Classification hiérarchique des populations

Le dendrogramme, construit à partir des coordonnées euclidiennes des populations et illustré par la Fig. 4, montre trois groupes :

L'analyse biométrique que nous avons effectuée révèle la présence de quelques caractères permettant de discriminer les populations. Ceux qui méritent d'être retenus, quel que soit le sexe, sont la longueur et la largeur du céphalon, la longueur de l'uropode, celle de la hampe et du flagelle ; on relèvera aussi les caractères sexuels secondaires du mâle, tels que la longueur de l'apophyse génitale et de l'endopodite du pléopode I.

La population de Tabarka présente les tailles les plus faibles, alors que la population de Garat Nâam est caractérisée par les tailles les plus élevées. Par ailleurs, ces deux populations se distinguent également par leur comportement reproducteur : la première est caractérisée par une activité reproductrice continue, alors que la deuxième l'est par une reproduction saisonnière, suivie d'un repos sexuel. Quant aux autres populations, morphologiquement similaires, elles présentent aussi les deux types de comportement reproducteur : activité reproductrice continue des populations de Korba et Tamerza, et reproduction saisonnière de celles de Sahline, Raccada, Gafsa, Gabès, Rdayef et Athènes.

La séparation des populations de P. pruinosus en fonction de leur comportement reproducteur peut être attribuée aux conditions climatiques, particulièrement à l'humidité. En effet, les populations de Tabarka et de Korba appartiennent aux étages bioclimatiques humide et subhumide, alors que les autres populations, telles que celles de Sahline, Raccada, Garat Nâam, Gafsa, Rdayef et Gabès, caractérisées par une reproduction saisonnière, sont plutôt cantonnées aux étages bioclimatiques arides à semi-arides. La population de Tamerza s'isole des autres populations du Sud par son comportement reproducteur, ce qui pourrait s'expliquer par le biotope particulier qu'elle occupe (oasis au voisinage d'un cours d'eau). La population de Korba et celle d'Athènes, malgré la distance géographique qui les sépare, forment un groupe morphologiquement similaire aux deux populations du Centre, Sahline et Raccada, les plus proches géographiquement, et dont la distance entre elles est la plus faible (0,12).

L'analyse phénétique se présente comme un outil particulièrement intéressant pour la discrimination et la séparation des populations de P. pruinosus analysées. Ceci confirme les différences phénotypiques appréciables mises en évidences, par microscopie électronique à balayage, chez ces mêmes populations [3]. Cette variabilité phénétique interpopulationnelle, avec celle décrite au niveau du comportement reproducteur, plaident en faveur de l'hypothèse de la présence de sous-espèces différentes, voire même un complexe d'espèces [8,10]. En effet, Caruso et Costa [11] ont utilisé les analyses biométriques lors de l'étude des populations des sous-espèces, Armadillidium badium siculorum, Armadillidium badium badium et Armadillidium badium pelagicum, issues de différentes régions d'Italie, telles que la Sicile, Lampeduse et Linosa. L'examen des individus de deux populations de P. pruinosus, l'une togolaise (Lomé) et l'autre française (Indre) [9], sur la base des données biométriques, a montré un dimorphisme sexuel au niveau de la taille chez les représentants de cette espèce ainsi que la présence d'une variabilité interpopulationnelle.

L'analyse factorielle des correspondances (AFC), chez une population française (Saint-Martin-du-Fouilloux) de la même espèce, Porcellionides pruinosus, montre que les conditions climatiques sont indépendantes de la physiologie des animaux. Ce résultat suggère qu'il n'existe pas une stricte influence des conditions climatiques sur la croissance et la reproduction des animaux [6]. L'application de l'AFC, dans l'étude de quelques populations tunisiennes de Porcellio variabilis, a permis la nette discrimination de la population de Ain Drahem et à un degré moindre celle de Gafsa [12]. L'analyse de la variance ainsi qu'une analyse en composantes principales (ACP), effectuées afin d'estimer la diversité phénotypique des populations naturelles d'Artemia en Tunisie, ont montré que la population de Sijoumi et celle de El Adhibet se distinguent des autres populations analysées [13].

En effet, depuis les années 1960, l'estimation de la variation génétique entre les populations d'une même espèce ou entre les espèces différentes, permettant de définir leur structure génétique, a été possible grâce à la technique d'électrophorèse qui analyse la variation protéique chez de nombreux individus. Dans ce cadre, plusieurs études ont été menées en vue de recherches de la différenciation génétique intra et interspécifique entre populations de quelques Oniscidea tels que Armadillidium vulgare [14–16], deux espèces du genre Porcellionides, pruinosus et floria [2], autres espèces d'Oniscidea, comme le complexe Porcellio imbutus [17], Oniscus asellus [18] et Porcellio variabilis [19].

L'analyse génétique de quelques populations de P. pruinosus a été également entreprise [20] pour vérifier, en partie, l'idée avancée par Vandel [1], qui soulignait que, chez cette espèce, la présence d'un polymorphisme phénotypique étendu interprété comme répondant à des variations géographiques, d'une part, et l'hypothèse avancée par [6] estimant que cette espèce cosmopolite pourrait cacher également un complexe d'espèces et non pas une seule et même espèce cosmopolite et polytypique, comme l'existence d'un complexe d'espèces chez Oritoniscus flavus [21] et chez Oniscus asellus [22], d'autre part.

Dans le but de mieux préciser le degré de parenté des populations, nous avons tenté une nouvelle approche basée sur le polymorphisme isoenzymatique et l'estimation des distances génétiques entre les populations tunisiennes [20].