Dans quelles conditions un individu ou une lignée peuvent-ils incorporer une information génétique exogène ?

La parasexualité [29,30] désigne un ensemble disparate de mécanismes de transferts horizontaux de séquences d’ADN – les lois de Mendel ne s’appliquent pas aux procaryotes :

• • la transformation, car, si on a longtemps cru que l’ADN libre était vite détruit, on sait désormais qu’il se conserve assez bien et que des fragments circulent d’une souche à une autre, même provenant d’une cellule morte ;
• • la transduction, qui est la transmission d’un segment d’ADN par un phage. Dans certains milieux aquatiques les phages sont très concentrés et le taux de transduction pourrait être élevé entre bactéries de même sensibilité phagique ;
• • la transmission de plasmides, parfois accompagnées de segments d’ADN chromosomique, qui se produit lors de la conjugaison. La conjugaison commence lorsqu’un plasmide présent dans une bactérie code des protéines qui lui permettent de s’accoler à une autre. Le plasmide traverse les deux parois et s’installe dans l’autre bactérie. Si ce plasmide est lié au chromosome de la première, il peut entraîner avec lui un fragment susceptible de se recombiner avec le fragment homologue de la seconde bactérie. C’est le mode d’échange le plus exigeant, car il nécessite un plasmide de conjugaison et le contact de deux cellules vivantes.

La distinction entre prédation alimentaire et prédation d’information reste assez brouillonne chez les bactéries, qui évoluent par mutations aléatoires cumulées ou qui pratiquent une cueillette d’ADN de complaisance incorporé de manière opportuniste. Dans sa version la plus basique, la parasexualité des bactéries ne produit pas d’information nouvelle, mais restaure des segments mutés ou endommagés. Elle est corrective et conservative, très loin d’une combinatoire sexuelle novatrice.

Existe-t-il des espèces bactériennes ?

Oui, la prédation d’énergie-matière est propre à chaque souche, et la relation de descendance produit des lignées identifiables et durables.

Non, la compétence parasexuelle n’est pas ciblée. Des échanges sont attestés des bactéries Gram+ aux archéobactéries et aux champignons, et des Gram – aux animaux et aux plantes. Il n’y a pas de corrélation entre la parenté ou la ressemblance des souches, l’hybridation in vitro des ADN et l’efficacité de la transformation. Certains gènes passent bien et d’autres mal, et les souches naturellement transformables ne semblent pas différer des autres.

La grande découverte des eucaryotes n’est peut-être pas « le vrai noyau », comme leur nom l’indique, mais l’identification d’une classe de partenaires génétiquement compatibles entre eux, chacun à la fois proie et prédateur de l’ADN de l’autre, non plus ressemblants mais différents, non plus par accident, mais de façon régulière. La sexualité des eucaryotes est une fonction informative ordonnée. En outre, l’ADN des eucaryotes est transféré en entier, et cette égalité donneur/receveur maximise évidemment l’information échangée.

La reproduction sexuée combine deux fonctions. La prédation de matière-énergie permet la prolifération par surabondance des gamètes et des enfants, et la prédation informative associe les partenaires compatibles. Les caractères sexuels secondaires (la queue du paon) ne sont pas reproductifs, ce sont des organes et des fonctions dédiés qui discrétisent et valident le champ des recombinaisons, car l’identification des partenaires est la clef d’accès à la relation informative : qui échange avec qui ? Un exemple de telles relations est donné par les affrontements purement informatifs, non reproductifs, entre mâles. Les zèbres de Grévy (Equus grevyi) et de Grant (Equus quagga boehmi) cohabitent dans des troupeaux mixtes où pourtant il ne naît jamais d’hybrides, et les combats de dominance n’ont lieu qu’entre mâles conspécifiques. Le mythique démon de Maxwell capable de remonter l’entropie en triant des molécules selon leur état existe bel et bien : chaque conjoint est le démon de Maxwell des autres.

L’apparition de nouvelles relations adaptatives et sexuelles est un processus compliqué ; ses modes sont divers, mais suivent un enchaînement constant ([11], ch. 15).

Première étape : l’isolement géographique (distance ou obstacles physiques) entre populations et lignées (cladogenèse) entraîne, par dérive aléatoire, des divergences génétiques ou polymorphisme non adaptatif : chaque population locale diffère des autres « par hasard ».

La seconde étape, souvent confondue ou la conséquence du premier partage, en diffère par un point essentiel : une divergence adaptative et parfois un isolement écologique entre populations sont produits par la pression de sélection naturelle, par exemple des climats, des régimes alimentaires, des prédateurs nouveaux, etc. Sous l’effet de cette sélection, les lignées plus ou moins isolées se différencient (anagenèse) indépendamment les unes des autres, et elles sont désignées chacune comme espèce phylétique ou espèce par descendance – au sens de Darwin [27]. Elles restent fécondes entre elles, en particulier des conjoints vivant dans des zones séparées ou adaptés à des régimes écologiques différents s’accouplent librement s’ils se rencontrent ; pour cette raison, certains taxonomistes jugent que ces lignées devraient plutôt être désignées comme des sous-espèces locales d’une espèce plus large. Un tel isolement est une mise en situation qui prépare l’étape suivante.

La troisième étape de l’isolement dépend de l’évolution de la cour sexuelle. La sélection sexuelle, ou sélection réciproque des conjoints l’un par l’autre, est le lieu, l’instant et le mouvement où se valide l’aptitude de chaque parent à l’échange informatif ciblé. Lorsque les différences adaptatives atteignent une « température critique », il apparaît un système de communication qui identifie, discrimine et assortit les partenaires sexuels selon leurs adaptations. Cette nouvelle relation de cour détermine et clôt un nouveau champ de recombinaisons informatives, un nouveau répertoire de répertoires.

La quatrième étape de la spéciation voit apparaître la stérilité par absence ou troubles de fécondation entre les conjoints, et par déficience, mort ou stérilité des descendants hybrides. Depuis la première étape de la spéciation, les lignées isolées ont plus ou moins cessé d’échanger entre elles, donc ont cumulé des différences accidentelles ou adaptatives qui rendent leurs rares hybrides de moins en moins équilibrés. Comme l’avait bien vu Darwin³, la stérilité n’est pas une fonction, mais une perte passive, une privation – comme aveugle – un « sous-produit » de la divergence génétique ; et puisque la sélection valide la réussite des descendants, il est contradictoire qu’elle favorise la stérilité. Cette neutralité sélective explique pourquoi la stérilité peut survenir presque instantanément (accident chromosomique, par exemple) ou, à l’inverse, que l’interfécondité des hybrides se maintienne entre des espèces pourtant bien différenciées – des canards, des tritons, des centaines d’espèces d’orchidées sont interfécondes. Les conjoints légitimes se reconnaissent lors de la phase trois, bien avant de s’accoupler, les transgresseurs sont rares et leur stérilité n’a presque aucun rôle évolutif.

Au bilan, la spéciation a successivement isolé deux champs qui se recouvrent en partie : d’abord par sélection naturelle, celui des adaptations, ensuite par sélection sexuelle, celui des compatibilités génétiques. Les adaptations communes permettent une sexualité économique, tandis qu’une sexualité active produit des informations variées.

Descendance multiplicative et fécondation informative sont organiquement distinctes mais non pas indépendantes, car l’information génétique est transmise par un véhicule ; ainsi, des gènes semblables véhiculés par clonage asexué, ou par couple légitime ou par hybridation, produisent des combinaisons génétiques, donc des informations différentes. La sexualité n’est pas en équilibre statique, mais constitue un processus dynamique lors duquel les parents payent une dépense d’énergie-matière et les enfants reçoivent un gain informatif. Il faut donc que ce système soit auto-entretenu, et le moyen est simple : l’information que les parents transmettent à leurs enfants comporte une « servitude », à savoir se reproduire sexuellement. Les enfants commémorent la réussite sexuelle de leurs parents, ils sont des véhicules sexués par « habitude » ! Un exemple curieux est celui de lézards femelles parthénogénétiques qui ont conservé une cour homosexuelle inutile, puisqu’il n’y a pas de mâles, mais pourtant nécessaire à l’ovulation [15]. Chez les végétaux, les lignées asexuées sont très communes et conservent en général un arsenal d’organes et de fonctions de sexualité.

Le couplage sélectif se résume ainsi : l’information produite par la sexualité des parents favorise la prédation de matière-énergie, donc la prolifération des enfants, et cette prolifération à son tour favorise les sexués producteurs d’information ; les deux fonctions sont sélectivement associées selon une équation propre à chaque espèce : assez d’énergie pour proliférer, assez d’information pour se diversifier. La reproduction sexuée suit une logique d’emballement sélectif qui lie les deux fonctions de sexualité et de prolifération en boucle large, où chacune est sélectivement assujettie et facilite l’autre.

Deux autres modes reproductifs obtiennent ou transmettent à moindre coût une moindre information : pas assez de recombinaisons = prolifération clonale répétitive, et trop de recombinaisons = hybridation désordonnée. L’apparition massive d’opportunistes et de fraudeurs asexués prolifiques ou d’hybrides porteurs d’informations originales constitue une menace permanente de part et d’autre de l’espèce [16,17]. Aucun acquis évolutif n’est permanent [18] et rien n’impose qu’un système sexuel spécifique durable et irréversible se maintienne indéfiniment, en particulier chez les végétaux, où la reproduction dite végétative et diverses formes de contournement de la sexualité et d’hybridation, souvent combinées, sont des sorties de l’espèce [19]. La relation sexuelle est un troc favorable entre coût énergie-matière et gain d’information, donc ne se maintient que si elle bat le clone et l’hybridation aléatoire – qui seraient en somme un retour à la relation pseudo-sexuelle des bactéries. D’innombrables observations montrent que ces marginaux ont peu d’avenir tant le modèle de l’espèce est attractif ; les clones s’éteignent [20], et les hybrides fusionnent, de sorte qu’au bilan chaque espèce est un processus évolutivement stable : il n’existe que 1/1000 espèces animales asexuées.

Au coût de la reproduction sexuée s’ajoute la question récurrente de la luxuriance et des singularités de la cour. Pourquoi des organes et des comportements divers, ostensibles et même extravagants, pour la plus universelle des fonctions, le cycle méiose-fécondation ? Pourquoi le pénis n’est-il pas le même pour tous les mâles, du moins chez les espèces voisines, alors qu’il est, au contraire, le plus discriminant des critères taxonomiques ? Loin d’être réduite à la simple fusion des gamètes, la sexualité met « tout ce qu’elle sait faire » au service de l’information transmise aux enfants.

Le runaway a été décrit par Fisher (1930) comme un emballement de la sélection sexuelle des caractères de cour : des mâles toujours plus ostensibles et des femelles toujours plus insatiables. Une telle sélection de traits aléatoires, neutres ou parfois anti-adaptatifs est informative. Après la sélection naturelle directement adaptative, la sélection sexuelle publie une clef d’accès à l’information circulante disponible dans la population, elle est adaptative au second degré puisqu’elle crée des signaux sexuels de plus en plus discriminants qui affinent indéfiniment la prédation informative. Le paradoxe des hypertrophies sexuelle, leur diversité d’une espèce à l’autre et leur persistance dans chacune d’elles témoignent de leur fonction identifiante. À l’équilibre, le conflit entre les gains informatifs apportés par la sélection sexuelle et les coûts énergétiques de la contre-sélection naturelle limite les exagérations de ces traits.

Le renforcement de l’isolement sexuel est un mode de sélection sexuelle qui survient parfois en fin de spéciation lorsque deux espèces naissantes incomplètement isolées lors de la phase trois entrent localement en contact. Certaines femelles peu discriminantes tolèrent les mâles d’espèces voisines avec lesquels cependant elles sont peu fécondes ; au contraire, d’autres identifient mieux les conjoints de leur espèce, donc elles procréent une meilleure descendance. Ainsi la sélection sexuelle renforce l’identification des partenaires, donc la fonction informative [21].

Chez tous les êtres vivants, l’information passe d’un individu à un autre via la copie de l’ADN support. Chez les bactéries qui vivent dans un monde d’ADN, les segments échangés et incorporés sont directement identifiés par la parité des brins complémentaires, qui détermine à la fois la ressemblance, la descendance et l’appariement. Cette conformité des ADN est une contrainte qui s’oppose à la diversité de la combinatoire génétique, donc à l’évolution informative.

Dans l’espèce eucaryote, au contraire, il n’y a pas de telles relations directes entre les gènes, car la croissance somatique et l’information germinale sont délocalisées. La recombinaison des chromosomes est indépendante des informations qu’ils supportent. Les enfants héritent d’ADN recombiné donc la production informative du couple est très ouverte ; mais aussi elle est nécessairement bornée aux couples compatibles. La publication du code – rendre public – permet aux multiples conjoints porteurs d’informations différentes de circonscrire une classe identitaire unifiée.

La compatibilité adaptative est publiée par un code d’accès, qui est précisément la cour sexuelle, constante dans toute l’espèce, et différent d’une espèce à l’autre. Lors de la phase de sélection sexuelle (étape trois), les informations adaptatives sont compactées et délocalisées du niveau individuel au niveau du couple, et codifiées. Collectivement, la somme d’informations de tous les individus dépasse le niveau général de l’espèce, mais en réalité l’espèce a intégré ces informations particulières, elle est informée de son propre état. La sélection des accouplements réussis optimise le code de telle façon qu’à la fois un maximum d’informations adaptatives sont représentées et que le champ des recombinaisons est identifié.

Pourquoi des espèces distinctes alors que la continuité adaptative semble aller de soi ? Darwin limitait la spéciation à une évolution adaptative faisant passage graduel d’une espèce à une autre – la nature ne fait pas de saut. Bien au contraire, la spéciation est une discrétisation des relations informatives valides dans un champ de recombinaisons équilibré. La sexualité est sans degré, jamais graduée en plus ou moins, mais tranchée en tout ou rien. Les conjoints d’une espèce se reconnaissent vite et bien : appartiennent à une même espèce ceux qui se rencontrent habituellement grâce ou parfois malgré les obstacles (Roméo et Juliette), car la cour sexuelle, loin d’être soumises aux circonstances, souvent s’y oppose et résiste aux embarras du milieu. La logique du codage se désengage du jeu écologique des adaptations. La fleur n’est-elle pas l’organe sexuel le plus indépendant des conditions de milieu ? L’affinité spécifique est « hors fitness », non assujettie à un niveau d’aptitudes, ni de performances sexuelles (références in [11], chapitre 8). Il y a compétition entre mâles pour l’accès aux femelles mais non pour l’appartenance à l’espèce, le moins concurrentiel des reproducteurs jouit autant de son espèce que le plus fort ou le plus prolifique ; d’ailleurs, si la séduction lui fait défaut, il conserve ses chances, car ses exigences moindres peuvent le favoriser. Le système de rencontre a une fonction de cohésion et sa régularité permet aux adaptations de l’être moins, il n’est ni élitiste ni normatif, mais permissif, il protège la variabilité et le polymorphisme contre le zèle purificateur et les brutalités de la sélection normalisante. La sélection sexuelle et la sélection des aptitudes fonctionnent en boucle large, comme une double consigne de fermeture du pool – qui écarte les transgressions étrangères – et de libre circulation à l’intérieur – qui facilite les coopérations licites. La cour est épuisante, mais la reconnaissance qui la précède est « bon marché » ; elle suit des chemins faciles et accueillants, qui conduisent les conjoints l’un vers l’autre, parce que les conditions de vie conspirent pour leur rencontre. Les insectes phytophages qui se nourrissent, s’accouplent et pondent sur le même arbre témoignent de cette commodité offerte à tous. Les phéromones sont souvent des sous-produits dérivés d’une plante alimentaire usuelle, peut-être des déchets (la sueur, l’urine, les crottes). Le système de reconnaissance est « public » et démocratique, il s’exhibe longtemps, est apparent et sans ruse, robuste et facile à repérer, connu de tous ; la fleur, le chant, la parure nuptiale organisent la propagande de l’espèce.

Deux relations irréductibles l’une à l’autre sont à l’origine du débat qui oppose les taxonomistes tenants de la définition phylétique de l’espèce par la descendance à ceux de la définition par l’interfécondité. Dans l’exemple précédent des ciliés, selon qu’il applique l’un ou l’autre critère, un taxonomiste peut en effet définir deux espèces, puisque deux lignées se clonent séparément, ou une seule puisqu’elles échangent leurs noyaux lors d’un acte sexuel. Un tel désaccord taxonomique n’est pas insurmontable [22], mais l’enjeu est plus profond, car ces concepts se rapportent à deux modes d’évolution différents. Selon le modèle phylétique, chaque espèce est une lignée faiblement variable passivement isolée par dérive aléatoire ou sélectionnée par les circonstances externes (stades 1 et 2) [23] ; au contraire, dans le second modèle, chaque espèce est activement produite par un processus interne d’ajustement entre les coûts réplicatifs et les gains informatifs (stades 3 et 4).

Chaque espèce développe une solution de l’équation qui assortit les dépenses de matière-énergie avec les gains informatifs (Fig. 1). Un concept d’espèce fondé sur un rapport durable entre ces deux grandeurs ou sur les limites de certaines valeurs ou sur leur équilibre est donc légitime. Cependant, mettre en rapport des termes aussi différents que la matière-énergie et l’information est une question que les physiciens jugent notoirement difficile [24], puisqu’elle nous fait remonter jusqu’aux principes mêmes de la thermodynamique ; c’est pourtant cet équilibre que tous les couples résolvent, sans que nous parvenions à le formuler aussi clairement que le souhaite la biologie et que l’exige la physique. Les dépenses incluent le doublement des coûts reproductifs, la recherche des partenaires et le risque de célibat, la cour sexuelle et le risque de prédation, chacune étant presque impossible à mesurer. De même, les gains informatifs produits par la sexualité sont connus par la survie des enfants, mais sans mesure possible. Seules l’observation et l’expérience peuvent affiner l’évaluation qualitative de ces situations jusqu’à un rangement approximatif du rapport énergie/information. Par exemple, l’endogamie est plus économique et moins diversifiante que l’exogamie, le polymorphisme accroît l’information, le renforcement de l’isolement sexuel limite le taux d’accouplements improductifs, entre espèces voisines l’hybridation permet certains apports génétiques, etc. Certaines de ces grandeurs sont sans doute mesurables.

Au-delà de la prédation de matière-énergie découverte et mise au point il y a plus de 3,5 milliards d’années et qui a permis l’apparition de la vie et sa propagation, et au-delà de la prédation ciblée de l’information découverte il y a 1,5 milliards d’années et qui a permis l’évolution des animaux et des plantes sexuées, la prédation culturelle est peut-être un troisième mode qui se superpose aux précédents. Chez les oiseaux et les mammifères, on cite des exemples de comportements et habitudes alimentaires imités des parents par leurs enfants, librement qualifiés de « transmission lamarckienne ». Ces cas sont toutefois assez rares et réduits à un ou deux gestes plutôt simples. L’espèce humaine a développé avec le langage parlé un mode de prédation d’une tout autre ampleur. Tandis que l’information transmise par la voie sexuelle est restreinte aux fonctions organiques et dans les limites propres à chaque espèce, l’information culturelle s’étend semble-t-il indéfiniment, jusqu’à parler de ce qui n’existe pas, bavarder avec son poisson rouge et écrire aux extra-terrestres. Il est vrai que l’évolution organique a elle aussi produit des millions d’espèces « qui n’existaient pas », mais cet acquis informatif a été lent, aléatoire et coûteux. Au contraire, la prédation culturelle est rapide, finalisée et économique [25]. Décrire la prédation culturelle, c’est-à-dire tout ce que nous devons à nos parents et aux parents de nos parents, depuis la découverte du feu ou des premiers outils, ce serait faire la préhistoire et l’histoire de notre espèce. Et ce serait aussi faire la liste des pertes et des destructions, car il n’y a pas que les espèces qui disparaissent, mais aussi les civilisations : l’information culturelle est volatile et réversible.

La prédation culturelle a un autre sens moins trivial et plus proche de notre exposé : l’évolution naturelle ne dépasse une espèce close que pour en produire une autre tout aussi close ; au contraire, l’homme ouvre les espèces quand il introduit artificiellement de l’ADN de l’une dans une autre. D’ailleurs, il y a longtemps que l’homme fait du transfert génétique, puisque l’hybridation artificielle (le mulet) est aussi ancienne que la domestication. Certes, le mulet est stérile, mais il résulte bel et bien de la prédation d’un ADN d’âne par un ovule de jument, produisant une combinaison génétique artificielle, viable et vigoureuse, un bel animal attesté dans les cultures les plus antiques. La prédation génétique culturellement contrôlée concerne aussi bien les modifications apportées aux plantes et animaux domestiques depuis 10 000 ans que les manipulations récentes jusqu’à la création d’espèces nouvelles : le maïs, le colza et des centaines d’orchidées sont de vraies espèces. Ce qui est un comble, les apports génétiques concerneront un jour prochain notre propre espèce auto-domestiquée. Et les arguments sont irréfutables : le réservoir des gènes disponibles est immense, par exemple les innombrables séquences virales aux fonctions inconnues ; les limites naturelles qui isolent les espèces se révèlent aisément franchissables, puisque les coûts d’énergie et les contraintes de reconnaissance sexuelle sont facilement maîtrisés ; les perspectives des manipulations sont visibles – alors que la sélection naturelle n’anticipe jamais et donc travaille en aveugle. La prédation génétique culturellement dirigée relance peut-être l’évolution des espèces (Fig. 1).