Le bec est relativement court. La distance entre la charnière procinétique et l'extrémité du bec représente quelque 46 % de la longueur totale du crâne. La partie basale de la mâchoire supérieure est très haute (près de 50 % de la longueur du bec). Le bord supérieur du bec est busqué et chaque face latérale est gonflée. Le bord ventral de l'épithèque descend beaucoup plus bas que le bord dorsal de l'hypothèque. La mâchoire supérieure, dont la rhamphothèque est percée par deux petites narines rondes, forme une voûte transversale ample.

La zone procinétique est nettement marquée par une fente transversale. L'os lacrymal se situe en avant de cette zone et envoie un processus ventral qui atteint la barre jugale. L'aile latérale du mésethmoı̈de (ou ectethmoı̈de) est assez petite et n'a aucun contact avec le lacrymal. La paroi interorbitaire est continue. La partie temporale de la boı̂te crânienne est arrondie et le foramen magnum orienté ventralement. Le processus jugal du squamosal est relativement court et épais. La barre jugale, très robuste, s'attache par une syndesmose à la mâchoire supérieure, au même niveau que les palatins. Son axe longitudinal est oblique, d'arrière en avant et de bas en haut. Les os palatins sont étroits dans leurs parties antérieures, qui divergent l'une de l'autre. Dorsalement, s'appliquent les processus des maxillaires, qui ne dépassent pas le bord médial des palatins, restant séparés par un grand espace, disposition qui caractérise le palais de type schizognathe. Les parties caudales des palatins sont élargies et forment deux ailes. L'aile ventrale constitue le bord des choanes. L'aile dorsale est soudée directement à sa contralatérale dans sa portion caudale et, par l'intermédiaire du vomer, dans sa portion crâniale, formant ainsi une gouttière qui enveloppe le bord inférieur de la cloison interorbitaire. Le vomer est très long, gonflé rostralement et recourbé. Les extrémités caudales des palatins perdent tout contact direct et sont très élargies au niveau du contact avec l'extrémité rostrale du ptérygoı̈de. Cette dernière présente deux têtes. La tête dorsocaudale est située dans l'axe de l'os et s'articule avec la base du crâne et le palatin. La tête rostroventrale s'articule dans une loge caudale du palatin ; elle vient coiffer une large aile ventrolatérale du ptérygoı̈de. Cet os est disposé très obliquement par rapport à la base du crâne.

La surface articulaire (ventrale) distale du carré forme trois condyles, dont les axes sont orientés transversalement. Le plus grand est médial et glisse dans une gorge à la base du processus interne de la mandibule. Le condyle latéral est très étiré vers l'extérieur, conservant un contact important avec le bord latéral de la mandibule. Selon certains auteurs [21,22], l'hoazin, comme les Galliiformes et les Ansériformes, serait démuni de condyle caudal. Néanmoins, nous en avons trouvé un, de taille réduite, sur un exemplaire fixé au formol. Ce condyle rudimentaire s'élève au-dessus du niveau de l'articulation et ne participe pratiquement pas au contact du carré avec la mandibule. La forme de l'articulation témoigne de la simplicité des mouvements mutuels du carré et de la mandibule, dont la principale composante est un glissement étendu du condyle médial. Le processus otique du carré porte deux condyles, alignés suivant un axe presque perpendiculaire à celui du ptérygoı̈de, ce qui correspond, dans une large mesure, à la direction du mouvement dominant dans l'articulation mandibulaire. La symphyse mandibulaire est brève. En arrière de la commissure du bec, l'axe mandibulaire s'infléchit obliquement en direction ventrale, sa hauteur augmentant alors jusqu'au point d'insertion de l'aponévrose ar ; en arrière de ce point, sa hauteur décroı̂t très vite. On peut ainsi remarquer que l'aponévrose ar est dans l'axe de la portion antérieure de la mandibule. L'extrémité caudale de la mandibule présente trois processus, un latéral, sur lequel s'articule le condyle latéral du carré, un caudal infléchi ventralement, sur lequel s'attache le muscle dépresseur, et un médial, qui s'infléchit dorsalement et entre en contact avec la base du crâne (basitemporal) par son bord postérieur (articulation secondaire de la mandibule fide Bock [23]). Ce contact est renforcé par du tissu conjonctif et contient un os sésamoı̈de qui s'encastre dans une dépression du processus médial.

Dans la portion basale du bec, les bords des mâchoires supérieure et inférieure sont élargis transversalement, et la rhamphothèque est garnie de crêtes sur ses bords latéral et médial. Hypothèque et épithèque sont encastrées, les crêtes latérales et médiales de la première venant se placer sur les bords médiaux des crêtes correspondantes de la seconde. Latéralement, ces doubles lignes de crêtes, jusqu'ici non détectées par les morphologistes, s'affrontent comme des lames de ciseaux et leurs bords sont crénelés. La crénelure est très marquée sur les crêtes médiales, les dents étant dirigées légèrement vers l'avant. Le palais est parcouru sur chaque moitié par deux crêtes longitudinales. La latérale, qui est le plus en relief, suit l'os palatin et vient en contact avec l'épithèque par son versant latéral. Par sa base, cette crête est profondément enfoncée dans les couches dermiques du revêtement palatin. Elle porte de grands denticules kératinisés, dont les pointes sont dirigées vers l'arrière et qui dépassent ventralement le niveau de l'épithèque. Les crêtes médiales s'étendent le long des choanes. Caudalement, elles sont en contact avec le bord médial de l'extrémité postérieure des palatins, qui s'infléchit en direction ventrale. Sur cette extrémité s'attache un fort tendon, qui gagne vers l'avant le processus palatin du maxillaire dans la paroi du conduit des voies aériennes supérieures (sillon palatin).

Sous la couche cornée du palais s'étend une épaisse couche de conjonctif riche en graisse, dans laquelle passent des aponévroses qui gagnent les crêtes longitudinales. Les aponévroses les plus superficielles sont en relation avec les fibres musculaires de l'œsophage. Les plus dorsales appartiennent au muscle m. pterygoideus.

La portion médiale de l'adducteur mandibulaire externe passe sous la barre jugale jusqu'au niveau de la commissure du bec. L'aponévrose d'origine (am) prend naissance sur le processus jugal du squamosal. Sur le même processus s'attache aussi l'aponévrose d'origine de la portion superficielle de l'adducteur (ams), dont le bord caudal fusionne avec am. De plus, à la surface de am, une crête aponévrotique s'étend, qui participe à la composition de la portion superficielle, laquelle est bien développée. Les aponévroses d'insertion (asa et asp) forment un entonnoir fendu sur sa face ventrocaudale. La plupart des fibres musculaires de cette portion s'insèrent à l'intérieur de cet entonnoir. Le bord caudal de asa fusionne avec l'aponévrose d'insertion (ar) de la partie rostrale de la portion profonde. L'insertion de asp se prolonge vers l'avant, jusqu'à la commissure du bec. L'aponévrose ar sert d'attache aux fibres musculaires provenant de la fosse temporale et des faces internes de l'aponévrose d'origine alt, bordant la périphérie de la fosse temporale. Le bord antérieur de alt plonge en dessous de ar et se prolonge en fermant l'aponévrose amr, qui se termine près du processus jugal du squamosal, mais sans relation avec am. L'aponévrose am émet une lame le long du bord interne du processus du squamosal. Cette lame est plus dorsale que amr, dont elle est séparée par la lame de l'aponévrose ar. Les bords antérieurs de am et ar entrent parallèlement dans le muscle dont les fibres les réunissent, puis tournent en direction caudale. L'aponévrose am s'attache au processus otique de l'os carré, fermant une petite aponévrose originale de la portion profonde (amq). Cette portion pennée apparaı̂t à la surface des adducteurs en arrière de la portion médiale. L'aponévrose d'insertion de cette portion est fermée par la lame caudale de ar, comme on l'a vu plus haut. La moitié caudale de cette lame devient assez épaisse et peut être homologuée à l'aponévrose ace. Dans la portion caudale de ar se trouve encore une petite lame (aci) sur laquelle s'insèrent des fibres musculaires qui viennent de la face antérieure du processus jugal du squamosal, du processus otique du carré et de la petite aponévrose qui provient de ce processus.

Le m. pseudotemporalis superficialis est très bien développé. Son origine s'étend sur la paroi antérieure de la boı̂te crânienne, d'où il descend presque perpendiculairement à la partie postérieure de la mandibule, sur la face médiale de laquelle il s'insère par l'aponévrose aps. Cette dernière forme un entonnoir dans lequel s'engage l'autre aponévrose ai. Une des particularités de ce muscle est constituée par la présence d'un faisceau de fibres musculaires attaché à l'aponévrose aps. Cette portion musculaire est munie d'une aponévrose qui entre en contact avec aps, avec ar et avec asa. Elle montre la tendance à une orientation oblique de la résultante de la force des adducteurs dorsaux. Cette tendance est montrée de façon plus évidente par le m. pseudotemporalis profundus. Chez l'hoazin, ce muscle est hypertrophié, occupant la surface médiale de la mandibule jusqu'au bord ventral et s'étend très rostralement, comme cela est visible par sa face latérale. L'aponévrose d'origine (app), très bien développée, contourne l'extrémité du processus orbitaire du carré et forme un très grand entonnoir, fendu sur la face latérale, depuis lequel les fibres musculaires se dirigent vers la face médiale de la mandibule. L'insertion se fait par l'aponévrose d'insertion du m. pterygoideus.

Le m. adductor posterior prend origine sur la face latérale et médiale de la base du processus orbitaire du carré et l'extrémité caudale de l'os ptérygoı̈de. L'aponévrose d'origine apq s'attache seulement sur le carré.

Le m. depressor mandibulae s'attache par la petite aponévrose d'insertion ad sur le sillon ventrocaudal de l'extrémité postérieure de la mandibule. L'aponévrose interne d'origine de ce muscle (ao) prend naissance le long de l'extrémité latérale de l'aile otique de l'occipital (Fig. 1E). La partie médiale de cette aponévrose est fusionnée au ligament occipitomandibulaire, qui est orienté dans le plan du bord ventral de la mandibule.

Le m. pterygoideus est remarquable par ses dimensions relativement modestes. Deux aponévroses d'origine se distinguent par la direction de leurs fibres. L'aponévrose av s'attache au palatin sur toute sa largeur, tandis que sa partie médiale se perd dans le tissu conjonctif du palais. L'aponévrose d'origine de la partie latérale du muscle (alo) s'attache sur le bord latéral de la portion rostrale du palatin. Toute la partie latérale de ce muscle se perd dans le tissu conjonctif du palais jusqu'au niveau de la commissure. Il faut remarquer l'absence de fibres musculaires sur la surface latérale de la mandibule. Ce caractère souligne le faible développement et l'orientation longitudinale prédominante du muscle ptérygoı̈dien. De l'aponévrose avo, les fibres musculaires se dirigent vers le bord antérieur du processus médial de la mandibule et vers la face ventrale de l'aponévrose avi, qui s'attache au sommet de ce même processus médial. Cette aponévrose avi reçoit ainsi des fibres provenant de la paroi de la trompe d'Eustache et de la partie postérieure du palatin. Entre avi et ali s'insinue la petite lame du bord médial d'alo. L'aponévrose d'origine de la partie dorsomédiale du muscle (ado) s'attache à l'extrémité caudale du palatin et à l'extrémité rostrale du ptérygoı̈de. Cette partie dorsomédiale est complètement isolée des autres parties du muscle. L'aponévrose ado croise l'aponévrose ali sans échanger de fibres musculaires. Les fibres de cette portion se terminent sur la face médiale de la mandibule, là où généralement prennent fin les fibres latérales du ptérygoı̈de. De plus, l'aponévrose d'insertion adi, qui se trouve au-dessous du m. pseudotemporalis profundus, reçoit des fibres de la part de ce muscle. L'origine de la portion dorsomédiale se situe plus dorsalement que l'insertion. Cette portion joue comme un adducteur mandibulaire indépendant. Une aponévrose apc, plus caudale que l'insertion de ado, s'attache sur le ptérygoı̈de et reçoit un éventail de fibres musculaires insérées sur le bord antérieur du processus médial de la mandibule. Cet éventail reçoit en outre des fibres situées plus médialement que l'os ptérygoı̈de. On peut identifier ces deux parties comme la portion caudale du m. pterygoideus.

Les protracteurs du ptérygoı̈de et du carré remplissent l'espace entre la surface interne du processus orbitaire du carré et la paroi interorbitaire. Ils ne sont séparés qu'au niveau de leur origine. Le m. protractor pterygoideum prend naissance à l'extrémité caudale du ptérygoı̈de, le m. protractor quadratum au-dessus du condyle médial du carré.

Le lig. postorbitale est bien développé et pratiquement perpendiculaire au jugal. Son attache sur la mandibule est cachée sous le lig. jugomandibulare externum. Les ligaments de l'articulation mandibulaire (Lji et Lje) présentent une disposition typique de la plupart des oiseaux (mais différente de celle observée chez les Galliformes, desquels l'hoazin a été si longtemps rapproché dans la classification aviaire).

La langue de l'hoazin se distingue par sa structure interne complexe. Les paraglosses ossifiés se trouvent dans la moitié basale de la langue. Ils sont très hauts à la base où s'attachent de puissants denticules kératinisés. Rostralement, ils sont plus fins et plus étroits. Ils entrent en contact avec les tiges cartilagineuses des entoglosses, qui convergent en avant pour former une pièce flexible. Au-dessus, se trouvent de gros amas, formés par du tissu conjonctif poreux rempli de sang. Ces structures ont l'apparence de corps caverneux. On remarque qu'elles sont disposées dans la partie flexible de la langue, dirigée à l'aide des mm. ceratoglossi anteriores. Au-dessus de ces corps caverneux se trouve une couche de tissu conjonctif, avec des fibres orientées en avant et en haut. La couche suivante est formée par des petites plaques (d'une substance assez dense rappelant la kératine), également obliques, mais dirigées en arrière et en haut. Enfin, la langue est couverte sur sa surface dorsale par une couche plus dense et très rugueuse. Les angles caudaux de la langue sont armés de puissants denticules, entre lesquels en sont disposés d'autres, plus petits, l'ensemble formant un peigne rigide.

Le basihyal pénètre par son extrémité rostrale dans l'intervalle entre les paraglosses, formant avec ceux-ci des contacts glissants. En arrière du contact glissant entre basihyal et paraglosse, il y a un large espace rempli par les fibres du m. hypoglossus. Le basihyal forme caudalement une tige où s'attache l'urohyal cartilagineux. L'articulation de la corne hyoı̈dienne avec le basihyal est assez mobile. La corne hyoı̈dienne est formée essentiellement par le cératobranchial, qui est courbé et rendu rigide par son ossification. L'épibranchial se présente sous la forme d'un petit cartilage terminal élastique.

Le m. mylohyoideus est très bien développé. Il comprend deux parties : une antérieure, sous la très grande glande salivaire, mais qui, en avant, n'atteint qu'à peine la symphyse de la mandibule, et une postérieure, dont le bord caudal se trouve au niveau de la commissure du bec. Ce muscle est très gros, particulièrement sous la partie postérieure de la langue et forme un hamac suspendu entre les bords dorsaux des deux hémi-mandibules.

Le m. serpihyoideus est relativement mince. Sa partie rostrale passe sous le m. mylohyoideus et son bord caudal fusionne avec le constricteur de cou. Les mm. depressor mandibulae et stylohyoideus ne laissent que très peu de place pour l'insertion du m. serpihyoideus à l'extrémité caudale de la mandibule.

Le m. stylohyoideus est, chez l'hoazin, le plus puissant des muscles hyoı̈diens. Son origine recouvre la surface occupée, chez d'autres oiseaux, par le m. pterygoideus.

Le m. branchiomandibularis constitue un épais faisceau, qui s'étend jusqu'à la partie rostrale du basihyal. Il recouvre la moitié distale de la corne hyoı̈dienne à la manière d'un gros étui. Ce muscle ne montre pas de différenciation interne. Il s'attache à la face linguale de la mandibule, en avant du m. mylohyoideus.

Le m. ceratohyoideus est bien développé et aplati. Il part de la face médiale de la moitié caudale du cératobranchial et se termine par un éventail de fibres musculaires qui s'attachent au bord latéral et à la face dorsale du basihyal, en arrière de l'articulation de la corne hyoı̈dienne, et se soudent avec celles du muscle contralatéral. Le m. ceratohyoideus contient deux aponévroses : d'origine, attachée à la corne, et d'insertion, fixée le long du bord du basihyal.

Le m. ceratoglossus présente deux parties. La postérieure, m. ceratoglossus posterior, occupe la face latérale et dorsale du cératobranchial. Son aponévrose d'insertion s'attache au bord inférieur du paraglosse. Directement devant cette aponévrose commence le m. ceratoglossus anterior. Il est étendu à la surface ventrale, le long des paraglosses et de la moitié caudale de la partie cartilagineuse de l'entoglosse.

Le m. hypoglossus joint l'extrémité rostrale du basihyal et l'extrémité caudale du paraglosse. Les fibres musculaires superficielles cachent celles qui sont disposées dans l'espace séparant ces éléments. Ce muscle contient une petite aponévrose, qui s'attache sur le basihyal.

Pour se nourrir de feuilles, l'hoazin utilise son bec dans deux opérations, à première vue assez banales : l'arrachage de la feuille, ou d'une partie de celle-ci, et son traitement avant déglutition. Les données disponibles dans la littérature conduisent à penser que la principale opération est la première, le traitement étant relativement simple. D'un point de vue morphofonctionnel, le problème du détachement des objets végétaux relève d'un fonctionnement du bec placé dans le cadre du premier type de mécanisme de serrage des mâchoires de Dzerzhinsky [24], dans lequel les mouvements des deux mâchoires sont synchronisés et coordonnés. Cette coordination est particulièrement importante et critique lorsque l'objet est serré par l'extrémité du bec, dans la mesure où un excès de force exercée par l'une des mâchoires peut amener l'objet à rouler de manière incontrôlable entre les mâchoires et être par conséquent perdu. Ce type de mécanisme nécessite certes une force considérable exercée par chaque mâchoire mais surtout un équilibre entre les deux composantes (Fig. 5). Un des moyens les plus simples pour résoudre ce problème réside dans l'établissement des rapports de leviers les plus favorables au travail de la musculature crânienne. La longueur du bec n'a probablement pas été un paramètre important pour l'hoazin, bien qu'elle puisse intervenir dans l'accès aux parties les plus nutritives des plantes. En effet, cet oiseau a une taille relativement grande, un cou assez long et une bonne capacité à grimper. Son bec relativement court, en diminuant le moment de résistance, lui permet en revanche de développer un bras de levier plus avantageux pour la musculature crânienne. Une autre particularité augmente l'efficacité du travail des muscles adducteurs, à savoir l'accroissement de la hauteur de la mâchoire supérieure, dimension qui en définit le bras de levier des forces de rétraction. Dans le même temps, la clinorhynchie détermine une disposition plus favorable des bras de leviers pour la mandibule, dans la mesure où l'augmentation du degré de flexion du crâne crée un changement d'orientation dans l'espace de la ligne d'action de la force qui serre l'objet, diminuant ainsi considérablement le bras de levier de la force résistante, alors que celui des forces musculaires reste inchangé. Pour maintenir l'équilibre entre les forces agissant sur la mandibule et sur la mâchoire supérieure, la clinorhynchie implique aussi une modification de l'orientation des adducteurs, qui sont alors plus obliques qu'en l'absence de flexion du crâne [24]. De fait, chez l'hoazin, les aponévroses principales de l'adducteur externe sont orientées très obliquement en se rapprochant de l'alignement du bord tranchant du bec. Cette importance de l'inclinaison des composantes de forces est particulièrement manifeste dans le complexe des adducteurs dorsaux ; ainsi, chez l'hoazin, le m. pseudotemporalis profundus est hypertrophié et sa force très inclinée passe au travers de l'articulation entre l'os carré et le crâne (Fig. 5). Même le m. pseudotemporalis superficialis, qui, de façon générale chez les oiseaux, contribue aux composantes les plus verticales dans l'éventail des forces des adducteurs dorsaux, comporte chez l'hoazin une partie supplémentaire caractéristique, montrant une tendance à une action beaucoup plus oblique de ce muscle. Or, le degré d'obliquité de la force des adducteurs dorsaux joue aussi un rôle favorable, dans le cas de la configuration clinorhynque du crâne, en raison de la nécessité de résister à la force qui tend à protracter la mâchoire supérieure au moment où l'animal détache la feuille. C'est au moment où les efforts de serrage des mâchoires sont les plus intenses que la mâchoire supérieure doit être particulièrement stable. L'objet serré entre les mâchoires est alors dans sa position la plus éloignée du centre de rotation de l'articulation des mâchoires et, par conséquent, dans la condition la plus défavorable aux leviers résistants.

Les particularités morphofonctionnelles de l'appareil du bec de l'hoazin répondraient donc aux contraintes liées au détachement des feuilles, en créant temporairement une supériorité des forces de rétraction de la mâchoire supérieure sur celles d'adduction de la mandibule (Fig. 5). Toutefois, les avantages en force de la mâchoire supérieure sont encore plus évidents à la base qu'à l'extrémité du bec. Lorsque la mâchoire supérieure est en position protractée, l'avantage biomécanique que lui confère sa hauteur lui permet d'être utilisée pour fragmenter les feuilles par cisaillement, à l'aide des denticules de la rhamphothèque, au cours d'un glissement longitudinal mutuel des mâchoires. En effet, les adducteurs dorsaux sont capables de produire, en raison de leur orientation, une force supplémentaire de rétraction, qui est absorbée par les appuis caudaux (articulation secondaire de la mandibule au niveau de la base du crâne). À ces appuis sont associés les ligaments occipito-mandibulaires, qui empêchent la pointe de la mandibule de se déplacer latéralement, favorisant l'utilisation du bec comme une paire de ciseaux (Fig. 6). L'articulation secondaire avec la base du crâne ne se limite pas à cette fonction. Nous verrons plus loin qu'elle intervient aussi dans la capacité que doit posséder l'hoazin de traiter le matériau végétal à l'intérieur de la cavité buccale. L'amplitude verticale de la rétraction active de la mâchoire supérieure est limitée par celle du déplacement longitudinal du vomer, dont l'extrémité caudale en creux vient butter contre la partie rostrale de la cloison interorbitaire. La manipulation de préparations syndesmologiques de cadavres montre que la limite de rétraction se trouve très peu au-dessous de la position neutre, en raison de la faible distance séparant le bord crânial de la cloison interorbitaire de l'échancrure du vomer. Si l'on admet que l'appareil du bec de l'hoazin fonctionne selon le régime du premier type du serrage des mâchoires de Dzerzhinsky [24], cela signifie que les deux mâchoires se rencontrent sous l'action des muscles adducteurs dorsaux et que le m. pterygoideus joue un rôle auxiliaire en rejetant la force de rétraction de la mandibule vers la mâchoire supérieure. Nous avons remarqué plus haut que le m. pterygoideus était remarquablement faible chez l'hoazin. Cette faiblesse est probablement liée au rôle important que peut jouer la particulièrement épaisse barre jugale dans la transmission de la force de rétraction (Fig. 5). Au cours de l'abaissement de la mâchoire supérieure à partir de son état protracté, le m. pseudotemporalis profundus, très bien développé, joue un rôle important en rétractant l'os carré. Cet os peut glisser librement par rapport à la mandibule, dont le mouvement est bloqué vers l'arrière par son articulation secondaire avec la base du crâne. La protraction de la mâchoire supérieure, qui constitue une partie du cycle masticateur de l'appareil, dépend des mm. protractor quadratum et protractor pterygoideum. Bien que les mouvements verticaux de rétraction et de protraction de la mâchoire supérieure soient de faible amplitude, la grande hauteur de sa base détermine des mouvements longitudinaux importants, qui contribuent à la fragmentation du feuillage par un effet de cisaillement. On peut signaler d'autres détails caractéristiques, qui appuient l'hypothèse d'une capacité de fragmentation de la nourriture dans la cavité buccale. Ainsi, les crêtes internes de la rhamphothèque jouent probablement un rôle déterminant dans ce processus. On peut en effet remarquer que les bords internes du bec sont séparés de ces crêtes par un intervalle considérable qui, par analogie, fait penser à la joue et aux lèvres des mammifères qui maintiennent les particules alimentaires entre les arcades dentaires et les empêchent de tomber hors de la cavité buccale. La mobilité articulaire par syndesmose entre le jugal et la mâchoire supérieure facilite des mouvements de va-et-vient fréquents. La Fig. 7 nous montre comment la disposition clinorhynque du crâne assure un déplacement beaucoup plus réduit de l'extrémité ventrale de l'os carré au cours des mouvements de protraction et de rétraction, ce qui a pour effet de nécessiter un glissement longitudinal de l'os carré par rapport à la mandibule moindre que dans le cas des crânes de type orthocrânique, où la barre jugale est dans le prolongement du bord tranchant du bec. Néanmoins, il ne faut pas sous-estimer la nécessité de la réduction de ce déplacement longitudinal dans le crâne de type clinorhynque parce que, chez l'hoazin, la mandibule est bloquée dans ce sens par l'articulation secondaire avec la base du crâne. La simplification des surfaces articulaires et la réduction du condyle caudal du carré sont à mettre en relation avec l'immobilisation de la mandibule.

Grajal et al. [2] ont certes souligné l'importance du degré de fragmentation de la nourriture pour obtenir une bonne efficacité de la fermentation bactérienne ; ils attribuent ce rôle aux crêtes kératinisées des parties supérieures de l'œsophage, sans même envisager que le bec ou l'appareil hyoı̈dien puissent intervenir dans cette fonction. De même, Barnikol [13] affirme que l'hoazin ne couperait pas les feuilles après les avoir arrachées, mais les froisserait seulement avant de les déglutir. Toutefois, l'ensemble des caractéristiques que nous avons décrites permet de suggérer que des observations de terrain devraient montrer que l'hoazin utilise un mouvement des mâchoires de faible amplitude dans le traitement préliminaire du matériau végétal avant ingestion. Bien que cette hypothèse de travail ne puisse pas être démontrée par les données existantes, il est intéressant d'en chercher des appuis en examinant d'autres particularités morphofonctionnelles de l'appareil du bec et de l'appareil hyoı̈dien.

On peut remarquer qu'une feuille lisse ou un fragment de cette feuille ne constituent pas des objets faciles à manipuler dans la cavité buccale. Il semble plus efficace pour les traiter ou les déglutir d'en former une boule imbibée de salive plutôt qu'un tube. À notre avis, ces tâches particulières liées au traitement d'objets végétaux sont à rechercher dans le domaine fonctionnel des glandes salivaires, de l'appareil hyoı̈dien et de la langue proprement dite. La langue de l'hoazin comporte deux parties fonctionnelles : une antérieure, avec un squelette formé par l'entoglosse, tige cartilagineuse flexible, et une postérieure, avec les paraglosses, ossifiés et rigides. La mobilité de la partie distale susceptible de manipuler les aliments est particulièrement accrue par des corps caverneux, à pression contrôlée, qui peuvent ainsi non seulement changer le volume de cette partie, mais aussi en régler le degré de flexibilité. On a décrit une sorte de corps caverneux chez d'autres oiseaux, dont la langue joue un rôle important dans la cueillette et le traitement de la nourriture [25–31]. Ces structures sont supposées jouer le rôle d'un squelette hydrostatique en se remplissant de sang veineux [27,31,32] et servent pour une meilleure adaptation de la surface de la langue à celle du palais ou, en rendant la langue plus turgescente, pour pousser les grains en avant pendant leur traitement par le bec chez les espèces granivores [29,30]. Les mouvements de la partie pourvue de corps caverneux sont assurés chez l'hoazin par le m. ceratoglossus anterior. La moitié proximale de la langue peut assurer la fonction de transport du bol ou de particules dans l'œsophage. Dans ce cas, les mm. ceratoglossi posteriores interviennent pour plier la langue, ce qui a pour effet d'élever une série de denticules proximaux qui assurent la prise de l'objet au cours de son déplacement. Le développement exceptionnel des rétracteurs (m. stylohyoideus) ainsi que des protracteurs (m. branchiomandibularis) laisse à penser que la langue et l'ensemble de l'appareil hyoı̈dien travaillent avec des efforts considérables en traitant une masse alimentaire très dense qui comble la cavité buccale (Fig. 8). Le m. branchiomandibularis de l'hoazin ne possède pas de portion caudale, mais la portion qui subsiste montre un développement tout à fait remarquable. Il faut rappeler que, chez plusieurs Néognathes, la portion caudale constitue une partie importante du mécanisme d'élévation de la langue [33]. Cette portion assure la rigidité de la corne hyoı̈dienne en agissant comme une corde vis-à-vis de l'arc flexible que constitue cette corne. Cette fonction intervient lorsque cette portion caudale s'appuie sur la surface des dépresseurs mandibulaires, ce qui crée une réaction faisant tourner l'hyoı̈de en dedans et vers le haut, c'est-à-dire en élevant la langue vers le palais. L'absence de cette portion chez l'hoazin n'est pas étonnante, puisqu'elle n'est nécessaire qu'à la manipulation d'objets de faible masse, alors que, chez cet oiseau, la montée de la langue vers le palais s'effectue quand la cavité buccale est remplie par une masse végétale très résistante. Cette montée est réalisée par l'ensemble du très volumineux muscle mylohyoı̈dien, qui comprime alors la grosse glande salivaire. On doit noter que l'interprétation des glandes salivaires comme squelette hydrostatique chez les perroquets [31] est en grande mesure applicable à l'hoazin. Le m. branchiomandibularis, peu différencié chez l'hoazin, est réduit au rôle de protracteur de la langue à travers la masse végétale emplissant la cavité buccale. Il est capable de prendre appui sur la mandibule, dans la mesure où celle-ci est bloquée en arrière par l'articulation secondaire avec la base du crâne (Fig. 8). En revanche, chez les oiseaux qui possèdent un crâne généralisé, il n'y a pas de mécanisme empêchant la rétraction de la mandibule et permettant un point d'appui pour le m. branchiomandibularis. Enfin, on peut noter que la rugosité particulière de la surface de la langue est très importante pour assurer la manipulation de feuilles lisses et glissantes.

Dans la perspective d'un traitement mécanique des aliments végétaux au niveau de la cavité buccale, nous devons envisager les particularités structurales de la voûte du palais. Chez les oiseaux néognathes, les aspects du fonctionnement de l'appareil hyoı̈dien s'intègrent de façon coopérante au palais mobile et à la langue. Chez l'hoazin, les caractéristiques des surfaces qui coopèrent à cette fonction ne se limitent pas seulement à la rugosité et à leur mobilité respective. Ces structures ont des propriétés élastiques : la langue grâce à la présence de corps caverneux et parce qu'elle est recouverte par plusieurs couches différenciées, le palais en raison de son recouvrement par une épaisse couche de tissu conjonctif très riche en graisse. Il s'agit vraisemblablement d'un mécanisme permettant de retenir la surface lisse des feuilles au cours de leur arrachage ainsi que des petites touffes de petites tiges de diamètres divers, les surfaces en présence étant capables de s'adapter à des objets de dimensions variables (variées). La flexibilité relative des épaisses couches qui recouvrent le palais assure, en outre, la capacité d'augmenter le volume de la cavité buccale pour l'importante masse végétale en cours de traitement. On peut noter que le volume du bec est aussi augmenté par l'élargissement particulier de sa base. Les profondes fentes verticales situées de chaque côté des crêtes élevées du palais permettent à ces dernières de rester plongées dans la masse végétale et, par conséquent, d'avoir un bon contact avec elle durant son traitement, même quand le plafond buccal recule au fur et à mesure que le bol végétal augmente en volume. Ceci permettrait d'expliquer le faible développement, chez l'hoazin, des processus palatins des maxillaires qui forment le palais rigide chez les desmognathes, par exemple chez les touracos et les coucous, apparentés à l'hoazin. Cette réserve d'augmentation passive du volume de la cavité buccale est avant tout liée aux capacités d'extensibilité de son fond, mais le recul de ce dernier présente une limite, au-delà de laquelle la langue et le palais, qui coopèrent dans la manipulation de la masse végétale, seront séparés par une zone morte, qui leur est inaccessible. De ce qui précède, on peut supposer qu'une tendance à gagner du volume supplémentaire dans la cavité buccale aux dépens du palais répond à une nécessité. En effet si, chez l'hoazin, les processus palatins des maxillaires et le bord inférieur de la cloison nasale étaient développés, ils limiteraient la capacité du plafond souple de cette cavité dans son recul sous la pression du bol alimentaire. Les mêmes raisons peuvent être avancées pour expliquer la courbure vers le haut du vomer ainsi que sa position dorsale, ce qui limite la rétraction de la mâchoire supérieure. L'utilisation du bec comme une paire de ciseaux demande une rigidité transversale des mâchoires pour assurer un contact continu entre les lames coupantes. À cet égard, la présence d'une liaison transversale osseuse entre les maxillaires qui caractérise le palais de type desmognathe répond à cette contrainte. Cependant, l'absence de cette liaison chez l'hoazin peut paraı̂tre paradoxale. Elle est compensée par la robustesse de la mâchoire supérieure et l'épaisseur des os qui la constituent. D'autres particularités du crâne sont probablement à mettre en relation avec la présence prolongée de masses végétales dans la cavité buccale, tel le développement des ailes ventrales des palatins qui entourent les choanes, les protégeant d'une obstruction sous l'effet de la pression de la nourriture et assurant la permanence de la ventilation alors que le bec est rempli. Les extrémités rostrales des palatins qui subissent aussi cette pression considérable résistent grâce à leur orientation parasagittale.

L'analyse morphofonctionnelle permet ainsi, malgré l'absence d'observations directes, de considérer que l'hoazin a toutes les caractéristiques d'un oiseau capable de mastication, chez qui le bec jouerait un rôle important dans la fragmentation des objets végétaux, à laquelle participerait en plus le jabot. Cette hypothèse doit bien sûr être soumise à l'épreuve des observations dans la nature.

La plupart des travaux sur le sujet ont tendu vers un rapprochement de l'hoazin et des Galliformes. Pour cette raison, la comparaison avec les représentants de ce groupe est intéressante, d'autant plus que récemment ont été mis en évidence certains aspects de l'adaptation trophique des Galliformes [18,34]. Il a été montré [18] que l'adaptation trophique clé au cours de l'évolution des Galliformes est constituée par une capacité à détacher les parties végétatives des plantes. Cette adaptation apparaı̂t étroitement liée à la réalisation du deuxième type de serrage des mâchoires de Dzerzhinsky [24], dont le principe réside dans la coordination du travail des deux mors de serrage de l'objet. En effet, dans l'appareil utilisant ce deuxième type, chaque mâchoire est contrôlée séparément du point de vue musculaire, le m. pterygoideus jouant un rôle indépendant du rétracteur de la mâchoire supérieure en raison de l'absence, au niveau de l'articulation mandibulaire, du ligament jugomandibulaire externe. L'orientation des lignes d'action des adducteurs dorsaux n'est efficace que pour assurer le contrôle de la mandibule [18,24]. Chez les Galliformes, cette disposition est associée à un déplacement vers l'avant des muscles élévateurs de la mandibule, leur assurant un plus grand bras de levier. Ainsi, le m. pseudotemporalis superficialis s'attache très en avant, sous l'œil, et la portion médiale de l'adducteur externe a déplacé son origine, du processus jugal du squamosal au processus post-orbitaire, permettant la formation entre ces deux processus d'un arc jugal supérieur ligamentaire. L'espace ainsi libéré est occupé par la portion caudale profonde, très développée, qui est découverte. La capacité du m. pterygoideus à jouer le rôle de rétracteur de la mâchoire supérieure est renforcée par l'immobilisation du carré à l'aide du ligament occipito-mandibulaire et d'un très puissant muscle adducteur postérieur qui stabilise l'articulation mandibulaire. On aurait pu penser qu'une adaptation à un régime végétarien rapprocherait l'hoazin des Galliformes. Cependant, une analyse morphologique, même superficielle, de chaque groupe révèle d'importantes différences structurales. L'appareil du bec de l'hoazin fonctionne avant tout selon le premier type de fermeture des mâchoires. Ce type est si largement répandu parmi les oiseaux que cette observation n'est pas remarquable, elle peut simplement surprendre compte tenu de la spécialisation trophique de cette espèce. On peut considérer que le premier type de fermeture est apparu au cours de l'évolution comme un élément de l'adaptation à la cueillette des objets de petite taille, y compris d'objets mobiles. Il s'agit donc de caractéristiques structurales relativement spécialisées dans l'ensemble des Diapsides. Cependant, un grand potentiel adaptatif a été conservé malgré cette spécialisation au « becquetage ». En effet, ce premier type permet de moduler diversement les efforts musculaires entre les deux mâchoires. Cette capacité adaptative aurait permis aux ancêtres de l'hoazin d'utiliser comme ressources alimentaires les parties végétatives des plantes, ce qui implique de surmonter la protraction passive de la mâchoire supérieure au moment de l'arrachage. On remarquera que, du point de vue strictement biomécanique, un appareil du bec fonctionnant selon le deuxième type est plus « optimisé » pour accomplir cette tâche. C'est le cas des Galliformes. C'est pourquoi il ne nous paraı̂t pas envisageable que l'hoazin soit passé, au cours de son histoire évolutive, par le deuxième type, directement mieux adapté à un régime végétarien, pour revenir au premier type. L'analyse morphofonctionnelle s'oppose de façon manifeste au rapprochement avec les Galliformes et ce d'autant plus que cela impliquerait une réversion vers une organisation structurale théoriquement bien moins avantageuse. La capacité à accomplir une même activité à partir de deux modalités structurales distinctes, c'est-à-dire l'existence d'équivalents fonctionnels, traduit manifestement une histoire évolutive différente pour les Galliformes et l'hoazin. Des résultats récents sur les coucous permettent d'envisager l'évolution de l'appareil du bec, les touracos comme l'hoazin relevant d'une adaptation trophique commune. Les touracos et les coucous formeraient un groupe naturel, bien différent des Galliformes et dans lequel s'insérerait l'hoazin [35]. Ce résultat est en accord avec de récentes données de phylogénie moléculaire [15], bien que la position de l'hoazin au sein des autres Néognathes demeure irrésolue [36].