Abridged English version
The development of the zooplanctonic settlement of the lakes is thus influenced by the environmental characters and the biotic interactions. The studied tanks are located in the Mediterranean basin. The goal of our work is to compare the settlement zooplanctonic evolution of three storage reservoirs located in areas under different climate, with the aid of physicochemical analyses of their water, allowing us to determine this distribution, and of multivariate analysis (PCA and CCA).
Three study sites were selected: the storage reservoir of Boukourdane is located in the Centre of northern Algeria (Tipaza), in an area subjected to a sub-humid climate (average pluviometry: 500 mm), with a depth of 40 m; the storage reservoir of Foum El Ghorza, located to the south-east (Biskra) with an arid climate (average pluviometry: 150–300 mm) and fed by the wadi El Abiod, whose violent risings would be lost in the Chott Mehrir, whose depth is 10 m; the storage reservoir of Djorf Torba, located to the southwest (Béchar), with an arid climate, fed by the Ghir wadi, taking its source in Morocco. In each lake, we have realised, during one year in four stations several samplings on two levels: horizontal (on the surface), using a planktonic net (100 μm), and vertical (in-depth), using a one-litre bottle with inversion.
Physicochemical analysis of water was carried out with a multi-parameter analyzer in the field and at the laboratory. The sampled zooplankton was identified, counted through calculation of the specific richness, density, predominance, and multivariate analyses. The results obtained highlighted the characteristics of the medium and the structure of the zooplankton. Analysis of the physicochemical parameters shows sometimes differences between the three lakes, which can be seen in the results of the PCA: the PCA allowed the 11 environmental parameters to be taken into account simultaneously, with a view to visualizing the special reservoir assemblage within the studied area. After logarithmic transformation of the variables, the PCA's first and second axis accounted for 31.91 and 19.41% of the total variance, respectively. Considering correlation and contributions, the first axis showed that Djorf Torba was primarily determined by the strong values of phosphates, suspended matter and chlorides. Djorf Torba has low chlorophyll a and nutriment (NO2 and NO3) contents and appears in PCA by a position opposed to those of PO4, suspended matter and Cl; conversely, Foum El Ghorza is strongly correlated with the following physicochemical parameters: NO2, NO3, calcium, sulphates, and chlorophyll a. The second axis showed that Lake Boukourdane is characterized by its strong correlation with carbon and the pH, sulphates and calcium being very slightly represented.
The one-year study of the zooplanktonic settlement consisted in the description of the specific composition and the distribution of the collected species. Lake Boukourdane has a specific richness . It is colonized by the two Copepoda: Copidodiaptomus numidicus with a predominance of 67% in spring, accompanied by species Acanthocyclops trajani (5%).
Cladocera are diversified, with a codominance of three species (40.8%) at the end of spring: Daphnia longispina, Ceriodaphnia reticulata, and Diaphanosoma brachyurum. The latter is the only Cladocera species dominating in the summer (51.3%). Rotifera show a variation of their significant abundance in the winter (86.3%), with four species, among which Polyarthra remata.
In Lake Foum El Ghorza , Tropocyclops prasinus develops, with a predominance (62.1%) in the spring, downstream from the lake.
Cladocera and Rotifera are little represented in the two reservoirs of the arid region; among these two groups we find, in Foum El Ghorza, two species of Cladocera, with low density, among which Macrothrix hirsuticornis and Ceriodaphnia quadrangulata. Rotifera are represented only by the two species Brachionus calyciflorus and Keratella tropica. Lake Djorf Torba is colonized by two species of perennial Copepoda, among which Lovenula Neolovenula alluaudi presents a significant development in the winter (87%). Diaphanosoma brachyurum is the only dominant species of Cladocera in the spring (55%). Rotifera represent a minority of the settlement, with a low density.
Analysis of the parameters of the medium makes it possible to explain the species distribution in the three reservoirs. This is done according to the first two factorial axes of the CCA, accounting for 68% of inertia.
This relation is significant, and is particularly evident with, on the one hand, nutriments (NO2, NO3), chlorophyll a and calcium, with species such as B. calyciflorus and M. hirsuticornis. Chlorides and suspended matters are correlated with L. N. alluaudi, E. serrulatus, and K. valga. pH and carbon are in close relation with the species P. dolichoptera and M. hirsuticornis. Finally, phosphates are correlated with D. brachyurum.
Analysis of the environmental parameters, of the specific composition and of the distribution of the species makes it possible to characterize each one of the three lakes. Lake Boukourdane has the highest specific richness, because it is located in the sub-humid rainy area, soft and moderated climate Mediterranean climate supporting the development of several species in alternation during the annual cycle. The presence of Copidodiaptomus numidicus, an herbivorous species, characteristic of the rainy and endemic zone of the West of the Mediterranean, collected in this lake, is in agreement with the geographical and ecological characteristics of this species.
Conversely, the two other lakes, Foum El Ghorza and Djorf Torba, of the arid region display a reduction in the number of species, in relation to the characteristics of the medium. Among these particular characteristics, the catchment area and the lake are often located on a saline ground, where high temperatures cause salt dissolving in water. Precipitations are irregular and often violent, carrying risings that are at the origin of the presence of suspended matter, nitrates and phosphorus coming of the stripped area catchment, and sometimes involving a strong temporal turbidity, characteristic of the arid and Saharan regions. Analysis of the CCA significantly shows the correlation of chlorides and suspended matter with the species of Lake Djorf Torba.
The characteristics of the medium have a consequence in the two lakes of the arid area. In Foum El Ghorza, the hydrology and the temperature linked with the arid climate support the existence of the two periods of abundance, which are opposed during the year: one period in the winter and the spring, favourable to the development of the zooplankton, and a period in the summer and the autumn, characterized by a significant decline, reducing the number of species and their density. T. prasinus represents the essence of the zooplankton in Lake Foum El Ghorza, whose distribution is done according to the lake's upstream–downstream longitudinal axis. This distribution is probably in relation to the nutritive elements (NO2 and NO3 indicated in the multivariate analysis) coming from the wadi El Abiod.
The common species collected in the two lakes is D. brachyurum. It is collected particularly in the spring and the summer in the Boukourdane sub-humid area, whereas it is perennial in the arid region lake of Lake Djorf Torba. It is a stenothermal hot-water species, which develops in the hot period at a temperature of 20–25 °C. From this observation in the two lakes, we can say that this temperature interval can be regarded as a factor limiting to the maximum the development of this species.
Comparative study of the three lakes reveals the existence of two different mediums related to the diversified climatic and hydrological conditions in Algeria, under Mediterranean climate. Lake Boukourdane (sub-humid) shelters several species, indicating a balanced medium, favourable to the successive development of these species, with an endemic species representative of the conditions of the medium and of its geographical situation. Lakes Foum El Ghorza and Djorf Torba are little diversified. The collected species in Foum El Ghorza and Djorf Torba are cosmopolitan and Palaearctic species that resisted and adapted to the extreme climatic conditions of arid area. Thus, the hydrological factors and the temperature related to the climate would be two of the principal causes of the temporal variations of the species.
1 Introduction
Selon [1], les écosystèmes aquatiques sont le siège de phénomènes chimiques, physiques et biologiques, et apparaissent comme une ressource limitée et fragile menacée par les atteintes à l'environnement. De nombreux travaux ont été consacrés à la caractérisation des facteurs physicochimiques et à la structure du peuplement zooplanctonique. La distribution spatiotemporelle du peuplement planctonique, déterminant le fonctionnement de l'écosystème lacustre, est liée aux variations de plusieurs facteurs. L'évaluation de ces facteurs déterminant la distribution des espèces zooplanctoniques constitue un point central en écologie du zooplancton ; il est fréquemment difficile d'isoler les causes primaires qui expliquent la variation de l'abondance [2], bien que, parfois, certains facteurs abiotiques, tels que les précipitations, le vent, ou la turbidité, ont été identifiés en tant que facteurs critiques dans l'évolution saisonnière du zooplancton [3]. D'autres auteurs [4,5] ajoutent que la composition, l'abondance et la dynamique du zooplanton sont structurées par l'environnement et l'interaction biotique.
Le Bassin méditerranéen est caractérisé par un climat doux et tempéré, défini par un hiver humide et frais [6], avec une forte sècheresse estivale. Les variations thermiques sont parfois brutales ; les précipitations irrégulières et violentes sont concentrées sur de courtes périodes, avec une alternance de période de crues et de période de sècheresse. Ces caractéristiques climatiques sont importantes, avec des conséquences significatives sur le fonctionnement des écosystèmes lacustres : c'est ainsi que la turbidité de l'eau peut être élevée lors des crues et que la concentration des éléments nutritifs est plus accentuée en période de sècheresse, provoquant une détérioration progressive de la qualité de l'eau. Ces conséquences sont surtout observées dans les lacs soumis à des climats arides et sahariens. L'écologie de ces lacs arides a été peu étudiée ; on peut citer quelques travaux concernant l'eutrophisation dans les zones semi arides [7,8], ou celui de Defaye et al. [9].
Le but de notre travail est l'étude comparative de trois lacs de barrage, situés dans différentes régions de l'Algérie, de pluviométrie et de températures différentes : un lac du Nord, à étage bioclimatique subhumide, et deux lacs du Sud, à étage bioclimatique aride. Nous avons également réalisé l'étude comparative de l'évolution temporelle de la diversité spécifique, de la distribution du zooplancton, et cherché à connaître la variation saisonnière des paramètres environnementaux déterminant la distribution temporelle du peuplement zooplanctonique.
2 Matériels et méthodes
2.1 Sites étudiés
Trois sites d'étude ont été choisis (Fig. 1) :
- – le lac de barrage de Boukourdane, situé au centre de l'Algérie du Nord (Tipaza), dans une région à bioclimat subhumide (pluviométrie moyenne : 500 mm), à une altitude de 123 m (latitude : , longitude : ) et alimenté par 2 oueds (Ménacer et Ferdjani), d'une profondeur de 40 m ;
- – le lac de barrage de Foum El Ghorza, situé au sud-est (Biskra), à climat aride (pluviométrie moyenne : 150 à 300 mm), à une altitude de 133 m (latitude : , longitude : ), alimenté par l'oued El Abiod, dont les crues violentes se perdraient dans le chott Mehrir ; actuellement ce lac irrigue les palmeraies de quelques localités de Biskra ; sa profondeur est de 10 m ;
- – le lac de barrage de Djorf Torba, situé au sud-ouest (Béchar), sous un climat aride, une altitude de 696 m (latitude : , longitude : ), de 6 m de profondeur ; il est alimenté par l'oued Ghir, qui prend sa source au Maroc.
Situation géographique et vue générale des trois réservoirs : Djorf Torba, Boukourdane et Foum El Ghorza.
2.2 Prélèvements
Dans chaque réservoir, nous avons réalisé pendant une année (2004–2005) dans quatre stations, situées d'amont en aval, des prélèvements en surface (prélèvement horizontal) et en profondeur (prélèvement vertical). Le prélèvement horizontal, effectué dans chaque station, a été réalisé à l'aide d'un filet planctonique à vide de maille de 100 μm. Le prélèvement vertical a été effectué à 3 m de la surface et à 50 cm du fond (lac peu profond), et à 6 m pour Boukourdane ; il a été réalisé à l'aide d'une bouteille à renversement de type Niskin (capacité : 1 litre).
2.3 Les paramètres physicochimiques et le zooplancton
Pour la mesure de la température (°C), du pH, de la salinité , de l'oxygène dissous (mg/l), nous avons utilisé un analyseur multiparamètre (de type Multi 340 i Set WTW). Pour les MES et les paramètres chimiques tels les chlorures (mg/l), carbonate (mg/l), calcium (mg/l), magnésium (mg/l), sels nutritifs (mg/l) – nitrates, nitrites, ammonium, sulfates et phosphore –, les méthodes classiques (gravimétrique, titrimétrique, etc.) ont été utilisées [10].
Pour l'étude du zooplancton, chaque sous-échantillon est observé pour identification (composition spécifique), avec dénombrement avec calcul de l'abondance relative et de la richesse spécifique, et analyse multivariée (ACP et ACC).
2.4 Analyse statistique
Afin d'étudier les variations spatiotemporelles du zooplancton, nous avons réalisé une ACP et une analyse de correspondance canonique : ACC. L'analyse des composantes principales (ACP) a été l'une des méthodes les plus utilisées [11,12], a été effectuée en utilisant l'ade 4 [13]. L'ACC a été développée pour étudier la relation entre la composition des espèces et l'environnement des sites, en utilisant l'ade 4.
3 Résultats
3.1 Paramètres abiotiques environnementaux
Au niveau du lac de Djorf Torba, la teneur maximale des nitrates oscille entre 0,684 et 1,130 mg/l. Elle est de 1,634 mg/l en hiver à Boukourdane et de 23,16 mg/l en surface et en hiver dans le lac de Foum El Ghorza, avec une valeur plus faible en profondeur. Les teneurs en phosphates sont moyennes et souvent inférieures à 0,1 mg/l sauf dans le lac de Djorf Torba où exceptionnellement, dans une seule station, en aval du lac, en profondeur et en hiver, la valeur atteint 4,5 mg/l.
Après la transformation logarithmique des variables, le premier et le deuxième axe de l'ACP (pour les 11 paramètres environnementaux) ont représenté respectivement 31,91 et 19,41% de la variance totale (Fig. 2). Le premier axe a permis de mettre en évidence que Djorf Torba (Fig. 2c) est essentiellement caractérisé par les fortes valeurs des phosphates, des matières en suspension (MES : 45 mg/l) et des chlorures. Djorf Torba a une faible teneur en chlorophylle a (0,28 mg/l) et en nutriments (NO2 et NO3) ; ces paramètres ont une position opposée à celles des PO4, MES et Cl. Foum El Ghorza (Fig. 2c) est fortement corrélé avec les paramètres physicochimiques : NO2, NO3, calcium, sulfates et la chlorophylle a (Fig. 2c). Le second axe montre que Boukourdane (Fig. 2c) est caractérisé par sa forte corrélation avec le carbone et le pH (Fig. 2c) ; les sulfates et le calcium sont très faiblement représentés dans ce lac.
Résultats de l'analyse en composantes principales (ACP) pour les 11 paramètres environnementaux. (a) L'histogramme des valeurs propres fait apparaître une la variance totale de 51,32% ; pour l'axe 1, 31,91% ; pour l'axe 2, 19,41%. (b) Les trois barrages étudiés : FG, réservoir de Foum El Ghorza ; DT, réservoir de Djorf Torba ; BK, réservoir de Boukourdane. (c) Les paramètres environnementaux où les chlorures (Cl), les matières en suspension MES, et les phosphates (Phosp) forment un premier groupe ; la chlorophylle a (Chla), les nitrites (NO2), les nitrates (NO3), les sulfates (Sulf) et le calcium (Ca), forment un deuxième groupe, le troisième groupe étant formé par le pH et le carbone (Carb). Exemple de code utilisé pour l'ACP : B101, B = nom du lac (Boukourdane) ; premier chiffre = numéro de la station (1 = 1re station) ; deuxième chiffre = profondeur (0=0 m) ; troisième chiffre, saison (1 = été).
3.2 Distribution temporelle du zooplancton
L'analyse des peuplements dans les trois réservoirs permet de décrire la composition spécifique et la distribution du zooplancton, qui se présentent différemment dans les trois lacs (Fig. 3a). Les Copépodes sont présents en général au printemps, en été et en automne, les Cladocères au printemps et en été, tandis que les Rotifères sont plus présents en hiver et sont en faible effectif en automne.
Répartition temporelle (dominance en %) du zooplancton (a) dans les trois réservoirs regroupés, (b) à Boukourdane, (c) à Foum El Ghorza et (d) à Djorf Torba, à savoir des Copépodes : Copidodiaptomus numidicus (Cop.n), Tropocyclops prasinus (Trop.p), Neolovenula alluaudi (Neo) et Eucyclops serrulatus (Eu.s), des Cladocères (Diaphanosoma brachyurum (Diaph), Ceriodaphnia quadrangulata (Cer.q), Daphnia longispina (DL), et Bosmina longirostris (BL), et des Rotifères Ascomorpha sp. (ASCO), Polyarthra remata (Poly.R), Asplanchna priodonta (Asp), Polyarthra dolichoptera (Poly.D), Keratella tropica (Ker.t), Brachionus calyciflorus (Brach.c) et Keratella valga (Ker.v).
À Boukourdane, la richesse spécifique est élevée . Les Copépodes sont représentés en majorité par Copidodiaptomus numidicus (Cop.n), avec une dominance au printemps (67%) (Fig. 3b), accompagnée par Acanthocyclops trajani (Aca), récolté en faible densité en profondeur. Les Cladocères sont représentés par trois espèces codominantes au printemps : Daphnia longispina (DL) (34%), Diaphanosoma brachyurum (Diaph) (30,2%), espèces de grande taille de la zone pélagique et Ceriodaphnia réticulata (Cer) (25,8%). Bosmina longirostris (BL) espèce de petite taille de la zone littorale, existe en automne, mais avec un faible effectif. D. brachyurum atteint son maximum en été (51,3%). Les Rotifères constituent l'essentiel du zooplancton en hiver (86,4%) : Ascomorpha sp. (ASCO) (27%), Asplanchna priodonta (Asp) (24%), Polyarthra remata (Poly.R) (21,2%) et Polyarthra dolichoptera (Poly.D) (14%). Ces deux dernières espèces sont aussi récoltées en automne.
À Foum El Ghorza, la richesse spécifique est plus faible ; les Copépodes avec Tropocyclops prasinus (Trop.p) apparaissent plus nombreux au printemps (62,1%) (Fig. 3c) et moins présents en été. Les Cladocères sont faiblement représentés dans ce lac par Bosmina longirostis (Bos), Ceriodaphnia quadrangulata (Cer.q) et Macrothrix hirsuticornis (Mac.h) ; ces espèces sont totalement absentes en automne, mais colonisent équitablement le réservoir pendant les trois autres saisons (Fig. 3c). Les Rotifères sont peu représentés : il s'agit de Brachionus calyciflorus (Brach.c), dominante en hiver, avec une densité élevée, et Keratella tropica (Ker.t), qui domine en automne et au printemps. Elles sont absentes en été.
À Djorf Torba, la richesse spécifique est faible . Les Copépodes récoltés lors des quatre saisons sont représentés par deux espèces pérennes : L. Neolovenula alluaudi (Neo), à développement important en hiver (87%) ; et Eucyclops serrulatus (Eu.s), récoltée surtout en automne (40,3%), qui présente un effectif plus faible en hiver. Les Cladocères sont représentés en majorité par Diaphanosoma brachyurum (Diaph) (Fig. 3d), espèce pérenne dans ce lac, avec un developpement maximal au printemps (55%). Les autres Cladocères existent sporadiquement, à très faible densité. Les Rotifères représentent une minorité du peuplement, avec Keratella valga (Ker.v), à faible effectif, et absente en automne.
3.3 Relations espèces–paramètres environnementaux
L'analyse des paramètres physicochimiques de l'eau permet d'expliquer la répartition des espèces dans les trois réservoirs, qui se fait selon les deux premiers axes factoriels de l'ACC, représentant 68% d'inertie (Fig. 4). À Foum El Ghorza, cette relation apparaît correctement avec, d'une part, les nutriments (NO2, NO3), la chlorophylle a (Chloro a) et le calcium et, d'autre part, avec les espèces représentées par Brachionus calyciflorus (Brach.c) et Macrothrix hirsuticornis (Mac.h). À Djorf Torba, les chlorures et les MES sont corrélés avec L. Neolovenula alluaudi (Neo), Eucyclops serrulatus (Eu.s) et Keratella valga (Ker.v). Le pH et le carbone sont en étroite relation avec Polyarthra dolichoptera (Poly.D) et Macrothrix hirsuticornis (Mac) ; enfin, les phosphates sont corrélés avec Diaphanosoma brachyurum (Diaph).
Diagramme d'ordination de l'analyse canonique des correspondances (ACC). (a) Pourcentage d'inertie égal à 68%. (b) Distribution de l'espèce. Position de l'espèce et des rapports à la moyenne de l'espèce présente sur le premier axe dans le barrage de Boukourdane : Rotifères Polyarthra remata, Polyarthra dolichoptera, Asplanchna priodonta, correlés avec un copépode : Copidodiaptomus numidicus. Présence de plusieurs cladocères, dont Diaphanosoma brachyurum, présente en été et isolée sur l'axe. L'axe 2 présente un peuplement peu diversifié, appartenant aux deux lacs arides Foum el Ghorza et Djorf Torba. On relève une corrélation entre Tropocyclops prasinus et B.calyciflorus à Foum el Ghorza et entre Neolovenula alluaudi et Keratella à Djorf Torba. (c) Diagramme de CCA : le biplot montre les variables environnementales dans l'espace créé par les deux premiers axes. Prévision des positions par régression sur les variables de l'environnement. (d) Distribution des stations dans les trois réservoirs.
4 Discussion
Les variations saisonnières des paramètres physicochimiques observées au cours de cette étude indiquent l'existence de caractéristiques particulières dans les trois lacs de barrage. Cette indication est importante à souligner, car, comme le précisent [14], les variations des facteurs abiotiques et biotiques peuvent expliquer la distribution du macrozooplancton avec une contribution dominante des facteurs abiotiques.
La comparaison des résultats obtenus montre une variabilité de ces paramètres. Ainsi, dans le lac de barrage de Foum El Ghorza, la valeur élevée de la température de l'eau en été et en automne (26,7 °C), due au climat aride, a entraîné une forte diminution de l'oxygène dissous (1,5 mg/l) et une diminution du pH. L'interaction entre ces paramètres dans ce lac peut être expliquée, selon Rossetti et al. [15], par une activité microbienne élevée en été dans les boues du sédiment, avec pour conséquence une diminution de la concentration en oxygène dissous ainsi qu'une augmentation de la teneur en nitrates et en phosphates ; Kagalou et al. [16] ajoutent que la décomposition de la matière organique s'effectue à l'interface sédiment–eau. En revanche, dans le lac de Boukourdane (région subhumide), la valeur de la température de l'eau étant moins élevée (23,2 °C en été), la concentration de l'oxygène est par conséquent plus forte et le pH enregistré est alors de 8,5, indiquant un milieu alcalin.
Les teneurs maximales en nitrates enregistrées en hiver peuvent s'expliquer, d'une part, à Boukourdane, par une nitrification du lac, car il est bien oxygéné en hiver (11,4 mg/l) et, d'autre part, dans ce lac et à Foum El Ghorza, par un apport exogène. Cet apport allochtone provient du ruissellement des eaux du bassin versant et de l'activité agricole pratiquée autour des lacs. En effet, certains auteurs ont mis en évidence l'impact du bassin versant et des terres cultivées sur la qualité de l'eau du lac. Rossetti et al. [17] indiquent que les charges organiques sont probablement une conséquence du lessivage des champs cultivés dans les alentours. Kopacek et al. [18] montrent l'impact du bassin versant sur les systèmes aquatiques, en précisant que les concentrations en nutriments dans ces systèmes sont plus fortes quand le bassin versant est occupé par des forêts et plus faible lorsqu'il est constitué de roches nues. En complément, Fqih-Berrada et al. [19] précisent que la forte turbidité de la zone d'embouchure, en rapport avec la nature déboisée du bassin versant (climat semi-aride), limite le développement algal, contrairement à ce qui se produit dans les lacs réservoirs situés sous climat tempéré.
Le lac Djorf Torba est eutrophe et peu profond ; Ruggiero et al. [15] notent que, dans ce type de lac, la disponibilité du phosphore est principalement déterminée par la charge interne de cet élément dans le sédiment, et que sa mobilité dans ce sédiment dépend de l'oxygène et du potentiel rédox. D'après Kopacek et al. [20], ce dernier paramètre est en relation avec la diminution des concentrations de NO3 et SO4. Ainsi, la forte concentration des phosphates dans la station en aval du lac, en hiver et en profondeur, est due à la libération de cet élément, fortement accumulé et disponible dans le sédiment.
Les variations des paramètres environnementaux dans les lacs Foum El Ghorza et Djorf Torba sont en relation avec le climat aride (précipitations et température) et avec la nature géologique du sol. C'est ainsi que le bassin versant et le réservoir sont souvent situés sur un sol salin, où les températures élevées provoquent la solubilité des sels dans l'eau de ces lacs (chlorures, dont la teneur est de 250 mg/l à Djorf Torba). Le climat aride se caractérise par des précipitations irrégulières, souvent violentes, provoquant des crues qui sont à l'origine de la présence des MES, des nitrates et du phosphore retrouvés dans l'eau de ces lacs. Ces éléments chimiques proviennent du bassin versant dénudé, entraînant parfois une forte turbidité temporelle, caractéristique des zones arides et sahariennes, situation observée dans les deux lacs étudiés. L'analyse de l'ACP puis de l'ACC montre significativement, d'une part, la corrélation entre les chlorures et les MES dans le lac de Djorf Torba et, d'autre part, la relation de ces derniers avec les espèces de ce lac, qui s'adaptent à ces conditions de zone aride.
L'analyse de la composition spécifique du zooplancton et de la distribution temporelle des espèces permet de caractériser chacun des trois lacs de barrage. Le lac de Boukourdane, où la richesse spécifique est la plus élevée, est colonisé par une espèce particulière, Copidodiaptomus numidicus, caractéristique de la zone pluvieuse [21,22]. Elle est considérée comme une espèce endémique d'Afrique du Nord [23,24], puis de l'Ouest de la Méditerranée [25]. Elle est citée en Espagne, au Portugal, en Sardaigne et en Corse [26], mais n'a pas été signalée au Maroc, d'où elle semble être absente. C'est une espèce herbivore et potentielle compétitrice des Cladocères [27], qui sont présents à la fin du printemps et en été. Elle est accompagnée par Acanthocyclops trajani au printemps, récoltée en profondeur. Cette espèce a été confondue avec Acanthocyclops robustus (espèce carnivore [27]) à cause de leurs caractères taxonomiques très proches. La révision du genre Acanthocyclops effectuée sur les individus récoltés dans le lac de Boukourdane et d'après [28] a permis de déterminer l'espèce Acanthocyclops trajani.
Le lac de Foum El Ghorza, situé dans la zone aride, est caractérisé par Tropocyclops prasinus. Elle constitue l'essentiel du peuplement zooplanctonique récolté. Selon De Paggi [29], cette espèce est omnivore, à tendance carnivore. La distribution de l'espèce Tropocyclops prasinus s'effectue selon l'axe longitudinal croissant amont–aval dans ce lac. Elle atteint son effectif maximal au printemps, particulièrement dans la station située en aval du lac, lors des prélèvements horizontaux. Pourriot et al. [30] n'ont pas signalé la présence de cette espèce dans la station en aval, au niveau d'un lac marocain situé sous climat semi aride ; en revanche, ils soulignent que cette espèce présente une répartition décroissante d'amont en aval. Armengol [31] a mis également en évidence cette augmentation de densité de l'amont vers l'aval dans une série de lac de barrage de la péninsule Ibérique. La distribution de T. prasinus dans ce lac est probablement en relation avec la présence, au printemps, d'éléments nutritifs en provenance de l'oued El Abiod, qui alimente ce lac (NO3, SO4, et calcium indiqués dans l'analyse multivariée : ACP et ACC).
Dans l'ensemble, le zooplancton semble se maintenir dans la zone superficielle et, comme le soulignent Pourriot et al. [30], ceci est dû à la richesse algale disponible en surface, observée aussi à Foum El Ghorza, où la teneur en chlorophylle a est de 37,35 mg/l. L'évolution de l'espèce Brachionus calyciflorus à Foum El Ghorza est liée à une interaction avec le phytoplancton car, selon [32], il existe une relation entre l'espèce phytoplanctonique Scenedesmus pectinatus utilisée comme nourriture et Brachionus calyciflorus. En accord avec Claps et al. [33], la faible densité du zooplancton enregistrée à Foum El Ghorza est associée aux conditions du milieu, telles que le pourcentage de saturation de l'oxygène dissous, souvent observé inférieur à 30% dans ce lac. Il a été constaté qu'à Foum El Ghorza, l'hydrologie et la température liées au climat aride ont favorisé l'existence de deux périodes d'abondance qui s'opposent au cours de l'année : une période en hiver–printemps, favorable au développement du zooplancton et une période en été–automne, caractérisée par un déclin important, réduisant le nombre d'espèces, leur densité et leur répartition.
Dans le lac de Djorf Torba (zone aride), les Copépodes sont représentés par deux espèces pérennes. La première est le calanoïde Lovenula Neolovenula alluaudi, signalé en Algérie et au Maroc [26,34]. Il colonise ce lac toute l'année, avec une dominance en hiver essentiellement en surface, mais en faibles quantités dans les prélèvements verticaux. La présence de cette espèce pérenne dans ce lac est due en partie aux apports allochtones à partir de l'oued Ghir. La deuxième espèce, Eucyclops serrulatus, est assez répandue en Algérie, où elle est signalée par Samraoui [35] et Gauthier [25], alors qu'en Tunisie elle est signalée par Turki [22] comme une espèce nouvelle. Elle est aussi considérée comme une espèce cosmopolite et ubiquiste [9,34] ; elle évolue à Djorf Torba en s'adaptant aux conditions climatiques extrêmes. Elle est pérenne dans ce lac, accompagnant ainsi toute l'année L. Neolovunela alluaudi. Dans ce lac, les copépodes forment l'essentiel du zooplancton. Le développement de ces Copépodes est lié en général aux conditions du milieu. C'est ainsi que Maier [36] a mentionné que la durée de développement des œufs, des larves et des stades copépodites est inversement proportionnelle à la température, d'où l'importance de ce facteur, qui est déterminant pour la distribution temporelle dans la région à étage bioclimatique aride.
L'espèce de Cladocères la plus abondante et commune dans les deux lacs (subhumide et aride) est Diaphanosoma brachyurum. À Boukourdane (subhumide), elle est récoltée essentiellement en été, alors qu'elle est pérenne à Djorf Torba (zone aride), avec un développement maximal au printemps, principalement en surface. Au Maroc, Dumont et al. [37] ont présenté cette espèce comme le seul Cladocère évoluant en grand nombre et fortement rassemblé en surface. Selon Pont et Amrani [38], sa distribution est similaire en amont et en aval du lac. Étant sténotherme d'eau chaude, D. brachyurum ne survit qu'à une température de 20 à 25 °C, avec une reproduction à 25 °C, et acquiert sa maturité en moins de quatre jours à 25 °C [39]. Dans le lac de Djorf Torba, il a été constaté que cette espèce pérenne présente son maximum de densité au printemps lorsque la température se situe dans l'intervalle compris entre 20 et 25 °C et non en été, quand la température de l'eau est toujours supérieure à 25 °C. Cet intervalle de température, enregistré dans ce lac au printemps, serait considéré comme un facteur limitant le développement de D. brachyurum. Les trois lacs de barrage sont des écosystèmes particuliers, utilisés pour l'eau potable et l'irrigation. Selon Pehlivanov [40], l'augmentation de la sortie de l'eau pour l'irrigation a pour conséquence une diminution de l'abondance du zooplancton, un changement de la composition spécifique et de la taille des espèces.
Deux espèces de Copépodes se développent à Djorf Torba (L. Neolovenula alluaudi et Eucyclops serrulatus), deux autres espèces à Boukourdane (Copidodiaptomus numidicus et Acanthocyclops trajani) et une espèce à Foum El Ghorza (Tropocyclops prasinus). Les Cladocères sont diversifiés à Boukourdane, où ils sont représentés par Daphnia longispina, Ceriodaphnia reticulata, Diaphanosoma brachyurum, et Bosmina longirostris. À Foum El Ghorza, trois espèces ont été récoltées : Ceriodaphnia quadrangulata, Macrothrix hirsuticornis et Bosmina longirostris. À Djorf Torba, nous avons trouvé Diaphanosoma brachyurum, les autres Cladocères existant sporadiquement, à très faible densité. Les Rotifères sont représentés à Foum El Ghorza par Brachionus calyciflorus et Keratella tropica, à Djorf Torba par Keratella tropica et Keratella valga, avec un faible effectif, et à Boukourdane par Ascomorpha sp., Polyarthra remata, Asplanchna priodonta et Polyarthra dolichoptera.
5 Conclusion
L'analyse des paramètres physicochimiques montre que certains paramètres environnementaux constituent des facteurs essentiels au fonctionnement et à l'évolution de ces lacs à situations géographiques et climatiques différentes. Cette différence climatique (tempéré et aride) engendre une diversité de milieu aquatique en Algérie, mise en évidence en partie dans cette étude. Parmi ces paramètres figurent les éléments nutritifs (nitrates, phosphore), les chlorures, l'oxygène dissous, le pH, les MES, l'hydrologie et la température. La mesure de ce dernier paramètre a permis de constater que les écarts thermiques très réduits (maximum : 3,5 °C en été) entre la surface et le fond, observés dans les deux lacs réservoirs de la zone aride, induisent une absence de stratification thermique liée à la faible profondeur de ces lacs (inférieure à 9 m en été). La nature géologique du terrain des trois lacs (calcaire, galets schisteux, argilo sableux et sol salin) a contribué à la répartition du zooplancton. L'étude de la distribution du peuplement zooplanctonique (26 espèces) dans les trois lacs de barrage se caractérise par l'importance des Copépodes et des Cladocères ; les Rotifères sont mieux représentés à Boukourdane. La richesse spécifique la plus élevée a été notée au lac de Boukourdane, traduisant un milieu favorable au développement successif de plusieurs espèces évoluant en alternance au cours du cycle annuel ; il présente une espèce endémique représentative de ce lac situé dans la région subhumide, pluvieuse, à climat doux et tempéré, méditerranéen, permettant ainsi l'évolution d'un peuplement diversifié, homogène et équilibré.
En revanche, dans les deux lacs de barrage de la zone aride, Foum El Ghorza et Djorf Torba, le nombre d'espèces est réduit. Les Copépodes forment l'essentiel du peuplement zooplanctonique. Toutes les espèces récoltées dans ces deux lacs (zone aride) sont paléarctiques et cosmopolites. Ces espèces ont résisté et se sont adaptées aux conditions climatiques extrêmes de sècheresse de la région aride.
Nous avons ainsi déterminé la contribution relative des facteurs abiotiques à la distribution spatiotemporelle des espèces zooplanctoniques récoltées dans ces lacs. L'étude comparative des trois lacs de barrage révèle ainsi l'existence de milieux différents, liés particulièrement aux conditions climatiques et hydrologiques diversifiées de l'Algérie à climat méditerranéen. Parmi tous les facteurs étudiés, ce sont l'hydrologie et la température liés au climat méditerranéen de l'Algérie, pays présentant une période de sècheresse importante, qui seraient l'une des principales causes de la distribution temporelle des espèces dans les trois lacs de barrage. Les espèces récoltées sont cosmopolites, adaptées au climat aride.
Remerciements
Nous remercions Danielle Defaye, du Muséum national d'histoire naturelle de Paris (France), pour sa contribution à la détermination d'Acanthocyclops trajani.