La région des Mogods est une région collinaire située au nord-ouest de la Tunisie (Fig. 1). Il s’agit d’une chaîne littorale de reliefs gréseux, qui constitue l’extrémité orientale de la Numidie (zone montagneuse située à cheval sur la frontière algérotunisienne). La physiographie, liée à la présence d’un substratum gréseux et de dépôts argileux, est caractérisée par une alternance de reliefs et de plaines issues d’anciens bassins lacustres [28]. Les versants sont marqués par la présence de colluvions gréseuses et sont caractérisés par des sols lessivés, acides et toujours plus ou moins hydromorphes en profondeur. Le régime hydrique des sols est très contrasté en cours d’année [29]. Les Mogods sont situés dans l’étage thermoméditerranéen [30] et comportent des formations littorales à Quercus coccifera, des formations de fond de vallon à Olea europaea et Pistacia lentiscus, des formations de versant à Quercus suber et Pistacia lentiscus, ainsi que des ripisylves à Quercus canariensis, Alnus glutinosa et Fraxinus angustifolia [28]. Le bioclimat est méditerranéen humide à hiver doux avec une petite zone à hiver tempéré sur les reliefs de Hedhil. La pluviométrie est caractérisée par une forte irrégularité interannuelle (moyenne annuelle de 800 mm), la hauteur totale annuelle restant 9 années sur 10 supérieure à 350 mm [31].

L’acquisition des données a été réalisée sur 3 années (2007–2009), durant les périodes optimales de développement de la végétation (entre mars et mai). Elle a porté sur un total de 36 milieux humides temporaires, intégrant tous les types d’habitats présents dans la zone d’étude. Pour chaque milieu, nous avons caractérisé la morphologie (superficie, forme), la profondeur maximale de l’eau et la nature du substrat (organique, minéral) (Tableau 1). Un inventaire détaillé des espèces rencontrées a été établi (Annexe S1) et la nomenclature des taxons a été révisée à l’aide de Le Floc’h et Boulos [32]. Des relevés phytosociologiques ont été réalisés sur l’ensemble des milieux humides prospectés (méthode de Braun-Blanquet [33]) en attribuant à chaque espèce un indice d’abondance-dominance allant de 1 à 5. La surface des relevés correspond généralement à la surface du milieu, excepté pour les milieux de grande taille pour lesquels une aire minimale a été calculée. Dans ce cas, les relevés ont été complétés par un inventaire exhaustif des espèces présentes sur l’ensemble du milieu humide (Annexe S1). Au centre de chaque site, un échantillon de sédiments de surface a été prélevé pour l’analyse pédologique (granulométrie, pH, carbonates et matière organique). Deux lacs semi-permanents sont présents dans la région étudiée : Majen Chitane et Majen Choucha (Fig. 1). Seul le lac de Majen Choucha (MCho) a fait l’objet de relevés phytosociologiques intéressant les communautés aquatiques et amphibies. La profondeur et la turbidité des eaux de Majen Chitane (MChi), et l’absence de ceinture externe bien définie, n’ont pas permis d’y réaliser des relevés comparables ; un seul relevé sur un ruisseau temporaire en amont du lac y a été réalisé. Cinq sites présentant différentes communautés végétales clairement individualisées ont fait l’objet de plusieurs relevés : GGT, GP6, Gue, Maa2 et MCho (Tableau 1).

Les 45 relevés de végétation réalisés sur les 36 zones humides étudiées, qui comprennent 138 espèces, ont fait l’objet d’une analyse factorielle des correspondances (AFC) et d’une classification hiérarchique ascendante (CHA) basée sur la distance euclidienne. Afin de focaliser l’étude sur les interactions entre espèces hydrophiles, les espèces transgressives des zones sèches adjacentes (champs agricoles, pelouses sèches à thérophytes…) et les espèces arborescentes des milieux environnants (Q. suber, P. lentiscus, Erica arborea…) ont été exclues des analyses.

Un total de 244 espèces a été trouvé dans les 36 zones humides temporaires étudiées. Parmi les 128 espèces caractéristiques de ces habitats, 38 sont considérées comme peu répandues, rares et\ou très rares (Annexe S1 [8]). Ces dernières incluent 6 espèces nouvelles pour la Tunisie : Pilularia minuta, Crassula vaillantii, Eleocharis uniglumis, Isolepis pseudosetacea, Chara braunii et Nitella opaca [8,26].

Sept types de milieux ont été définis sur des critères physionomiques liés au substrat, à la profondeur de l’eau et au type de végétation (Fig. 2) :

• • les milieux tourbeux (marécages et pelouses), essentiellement caractérisés par un substrat organique partiellement décomposé, et alimentés par des sources ne s’asséchant généralement pas au cours du cycle annuel [34] ;
• • les lacs semi-permanents, correspondant à des plans d’eau ne s’asséchant pas totalement en période estivale ; l’assèchement total des deux lacs semi-permanents n’est observé que les années exceptionnellement sèches [25] ;
• • les cultures inondables, essentiellement localisées dans les grandes plaines cultivées de la région de Sejenane et caractérisées par un régime hydrologique saisonnier, contrôlé par l’irrigation [18,27] ;
• • les marais temporaires, correspondant à des plans d’eau peu profonds, entièrement couverts par une végétation hélophytique et caractérisés par une alternance de phases sèches et inondées au cours du cycle annuel ; la durée de la phase inondée est généralement supérieure à celle de la phase sèche [35] ;
• • les mares temporaires, qui correspondent à des zones humides peu profondes, couvertes par une végétation herbacée n’excédant pas 20–30 cm et caractérisées par des alternances de phases sèches et inondées au cours du cycle annuel ; la durée de la phase inondée est généralement inférieure à celle de la phase sèche [36,37] ;
• • les pelouses humides, développées sur substrat minéral, en bordure de mares et de marais temporaires ou en milieu forestier et caractérisées par une végétation à dominance d’espèces thérophytiques ; le régime hydrologique est éphémère et fortement lié aux précipitations [38,39] ;
• • les ruisseaux temporaires, développés sur des sols plus ou moins riches en matière organique et généralement alimentés par des sources naturelles ; la végétation y est clairsemée et le régime hydrologique très éphémère [38].

L’analyse factorielle des correspondances (Fig. 3) a pour but de caractériser la végétation des différents milieux définis ci-dessus, et notamment de mettre en évidence la distribution des espèces en fonction de gradients environnementaux. Cette analyse permet en effet de comparer les milieux (Fig. 3A) avec la répartition des espèces qui s’y développent (Fig. 3B). Sur la Fig. 3A, le positionnement des sites sur le plan factoriel ½ montre une opposition le long de l’axe 1 (inertie : 8,16 %) de 5 sites (ABK, AK, GP6-E, GP6-I, Nwj) correspondant aux milieux tourbeux et des 40 sites correspondant aux autres milieux humides. Ces derniers se regroupent le long de l’axe 2 (inertie : 7,53 %), qui oppose les lacs semi-permanents aux mares et aux ruisseaux temporaires. La Fig. 3B présente quant à elle la répartition des espèces hydrophiles sur l’espace défini par ces 2 mêmes axes. On retrouve l’organisation décrite sur la Fig. 3A, avec un groupe distinct isolé sur l’axe 1 et un continuum d’espèces le long de l’axe 2 allant des espèces des milieux les plus profonds (Myriophyllum alterniflorum…) aux espèces des milieux exondés (Isoetes histrix, Isoetes duriei, Ophioglossum lusitanicum…). La Fig. 3C présente les facteurs environnementaux intégrés à l’AFC en tant que variables supplémentaires. Ces facteurs sont regroupés à l’intersection des 2 axes, à l’exception de la profondeur d’eau qui est positivement corrélée à l’axe 2.

La classification hiérarchique ascendante (Fig. 4) a pour but de définir le degré d’individualisation des assemblages floristiques et de caractériser un certain nombre de communautés végétales reconnaissables sur le terrain. Elle permet de regrouper les espèces rencontrées dans les 36 zones humides étudiées en 5 communautés principales, plus ou moins bien différenciées :

• • la communauté tourbicole à Erica scoparia, Pteridium aquilinum et Osmunda regalis est dominée par des espèces ligneuses (A. glutinosa, E. scoparia, Salix pedicellata), associées à des Ptéridophytes de grande taille (Athyrium filix-femina, O. regalis, P. aquilinum), à de nombreuses Cyperaceae (Carex punctata, C. hispida, C. divulsa, E. uniglumis, E. multicaulis, I. pseudosetacea) et à diverses herbacées vivaces (Anagallis crassifolia, Bellis prostrata, Ludwigia palustris, Lythrum junceum, L. salicaria, Potamogeton polygonifolius, Solenopsis bicolor). Elle se développe sur un substrat très organique, constitué des débris végétaux partiellement décomposés et est généralement associée à des sources ou à des suintements quasi-permanents ;
• • la communauté hélophytique à Phragmites australis, Bolboschoenus glaucus et Schoenoplectus lacustris est caractéristique de grands marais où la profondeur d’eau peut atteindre 1 m. Elle se développe essentiellement dans les plaines alluviales non cultivées (Garâa Guetma et Garâa Sejenane), sur des sols argilolimoneux profonds et est caractérisée par une faible richesse spécifique, fortement dominée par de grandes herbacées rhizomateuses. Cette communauté comprend également souvent Typha domingensis, Apium crassipes, Ranunculus baudotii et Glyceria notata ;
• • la communauté hydrophytique à M. alterniflorum et Elatine alsinastrum a été observée uniquement dans la zone centrale et la ceinture intermédiaire du lac semi-permanent de Majen Choucha (Fig. 3B). Lorsque la profondeur d’eau atteint 1 m, elle est dominée par des populations flottantes et submergées à M. alterniflorum. Eleocharis palustris, E. alsinastrum et R. baudotii constituent à des profondeurs de l’ordre de 50 cm, une ceinture intermédiaire qui se transforme graduellement en une communauté amphibie dominée par Isoetes velata lorsque la profondeur de l’eau diminue encore, à la périphérie du lac ;
• • la communauté amphibie à I. velata et Myosotis sicula constitue des pelouses oligotrophes très riches en espèces thérophytiques, parmi lesquelles Eryngium pusillum, Illecebrum verticillatum, Juncus pygmaeus, Lythrum borysthenicum, L. tribracteatum, M. sicula, Oenanthe fistulosa, P. minuta, Pulicaria sicula, R. baudotii, R. sardous et R. ophioglossifolius ;
• • la communauté terrestre de pelouses humides à I. histrix et Radiola linoides constitue des pelouses mésohygrophiles se développant dans des microdépressions limonosableuses inondées de manière éphémère. Ces groupements, organisés en mosaïque, se trouvent au contact étroit des pelouses mésoxérophiles à thérophytes de niveau topographique supérieur. Outre I. histrix et R. linoides, ils comprennent généralement Centaurium pulchellum, Cicendia filiformis, Crassula tillaea, O. lusitanicum et Solenopsis laurentia.

Une sixième communauté pourrait être considérée ici, bien qu’elle soit confondue avec le pôle le moins hydrophile de la communauté amphibie par la CHA (Fig. 4). La communauté thérophytique à Juncus bufonius, moins bien caractérisée que les communautés précédentes, apparaît intermédiaire entre la communauté amphibie des mares temporaires et la communauté terrestre de pelouses humides (Fig. 3B).

Enfin, les ruisseaux temporaires, qui présentent un régime hydrologique caractérisé par une très forte variabilité et sont souvent développés sur substrat organique, se localisent sur l’AFC en position intermédiaire entre les mares temporaires/pelouses humides et les milieux tourbeux (Fig. 3A). Leur cortège floristique, proche de celui des mares temporaires et des pelouses humides, en diffère essentiellement par l’abondance d’Isolepis cernua, Lythrum portula et Cotula coronopifolia.

La notion de communauté, définie par Tansley [40] comme une unité de végétation distincte, a été fortement débattue [41], notamment à propos du degré avec lequel les communautés constitueraient des entités intégrées et récurrentes, assimilables à des super-organismes [42,43] et classifiables d’un point de vue phytosociologique [33], ou seraient au contraire le résultat ‘individualistique’ d’événements stochastiques [44,45]. Dans une étude portant sur 42 zones humides du Minnesota et des Grandes Plaines, Hoagland et Collins [46] ont montré que les végétations zonées ne correspondent ni au modèle de l’unité de végétation ni à celui du continuum, mais s’organisent plutôt selon un modèle hiérarchisé (modes imbriqués). En dépit de ce débat conceptuel, la notion de communauté demeure extrêmement pratique pour décrire le couvert végétal et étudier les processus qui contrôlent sa structure, son fonctionnement et sa dynamique et aider à la mise en place de mesures de gestion conservatoire [41,47]. Les données phytosociologiques recueillies ici peuvent être utilisées pour discuter cette notion et définir le degré d’individualisation d’ensembles floristiques au sein des zones humides de la région des Mogods.

Dans notre travail, la caractérisation des communautés végétales est réalisée sur la base d’une classification hiérarchique ascendante (Fig. 4) et de la distinction préalablement faite des différents milieux. Bien que les communautés ainsi définies apparaissent comme des ensembles floristiques faiblement individualisés s’organisant le long d’un continuum lié au gradient hydrologique (Fig. 3), la Fig. 4 permet d’en discriminer cinq principales, décrites dans les résultats : tourbicole, hélophytique, hydrophytique, amphibie et terrestre. Leur signification écologique est discutée ici en relation avec les unités phytosociologiques déjà décrites pour le Maghreb :

• • la communauté tourbicole se distingue par une végétation très spécifique, organisée autour d’éléments médio-européens notamment ligneux (irradiations européennes sensu [48]) et présentant une endémique nord-africaine (B. prostrata). Cette communauté, beaucoup mieux développée en Kroumirie et en Numidie algérienne, paraît sur ces points être vicariante des groupements hygrophiles à Betula fontqueri, Salix atrocinerea et Frangula alnus du Rif marocain [49]. Le cortège floristique appauvri de cette communauté et l’abondance d’E. scoparia rend difficile son attribution à l’alliance de l’Alnion glutinosae Malcuit 1929 ou à celle de l’Osmundo regalis-Alnion glutinosae (Braun-Blanq., P. Silva & Rozeira 1956) Rivas-Mart. 1975 [50,51] ;
• • la communauté hélophytique dominée par P. australis, B. glaucus et S. lacustris peut être rattachée à la classe des Phragmiti-Magnocaricetea Klika 1941 et aux alliances du Phragmition australis Koch 1926 et du Scirpion maritimi compacti Dahl & Hadac 1941 [50]. Les cultures inondables présentent des cortèges floristiques relativement indistincts de cette communauté, bien qu’en général plus pauvres, ce qui confirme qu’elles ont été principalement développées au détriment des marais qui occupaient il y a 50 ans la majeure partie de la Garâa Sejenane [18]. Quelques espèces particulières, pour certaines plutôt liées au cortège floristique des mares temporaires, caractérisent toutefois ces milieux perturbés : des espèces très rares, récemment découvertes en Tunisie (C. vaillantii et C. braunii [8,26]), ainsi que Damasonium bourgaei et deux espèces introduites (Crassula helmsii et C. decumbens) ;
• • la communauté hydrophytique apparaît très proche de la communauté amphibie à I. velata (Fig. 4), probablement parce qu’elle ne comprend que très peu d’espèces et qu’elle n’occupe actuellement qu’un seul site (Majen Choucha). Le fait qu’elle ne soit encore présente que dans cette unique localité, protégée par un relief très accidenté qui rend difficile son accès, souligne sa grande vulnérabilité face aux perturbations d’origine anthropique. Cette communauté flottante et submergée à M. alterniflorum est clairement assimilable au Myriophylletum alterniflori Lemné 1937 em. Siss. 1943 [52], et sans doute également au Zannichellio-Myriophylletum alternifolii Gehu, Kaabeche et Gharzouli 1993 [50] ;
• • la communauté amphibie à I. velata et M. sicula a été décrite en tant qu’association (Myosotido siculae-Isoetetum velatae Pottier-Alapetite 1952 [53]), comprise dans l’alliance de l’Antinorio agrostideae-Isoetion velatae De Foucault 1988 [54]. Elatine macropoda, C. vaillantii et Damasonium bourgaei, observées ensemble dans les parties cultivées de la Garâa Sejenane (GG1, GG5 et GG8) et à la Rassauta en Algérie [55], pourraient caractériser une sous-association du Myosotido siculae-Isoetetum velatae [26,56]. L’AFC et la CHA (Fig. 3 et 4) suggèrent que cette communauté, caractérisée par une forte hétérogénéité floristique, est capable de se développer dans une large gamme de conditions hydrologiques, depuis les rives des lacs semi-permanents et des marais jusqu’aux mares temporaires et aux cultures inondables ;
• • la communauté terrestre de pelouses humides à I. histrix et R. linoides a été décrite en tant qu’association (Isoeteto histricis-Radioletum linoidis Chevassut & Quézel 1956 [53]) au sein de l’alliance de l’Ophioglosso lusitanici-Isoetion histricis De Foucault 1988 [54]. Elle apparaît subdivisée en 2 groupes, le premier correspondant à l’association typique et le second à la sous-association à I. duriei (Isoetetosum durieui Chevassut & Quézel 1956 [53]). Bien qu’I. duriei soit très rare au Maghreb, il est possible que le groupement qu’il caractérise soit un vicariant de l’alliance de l’Isoetion durieui décrite en France méditerranéenne [51].

Enfin, la communauté thérophytique à Juncus bufonius correspond vraisemblablement à l’alliance du Juncenion bufonii Philippi 1968 (= Radiolon linoidis Pietsch 1971) et à la classe des Juncetea bufonii de Foucault 1988 [54,57]. C’est une communauté d’extension souvent très limitée qui apparaît au cours de la phase d’assèchement, dans la ceinture intermédiaire des mares temporaires, et est essentiellement caractérisée par Juncus bufonius, Spergularia bocconi, associés à divers Trifolium annuels. Cette alternance de groupements de phase humide et de phase sèche au cours du cycle annuel [52], assimilable à une succession cyclique, est une caractéristique des milieux soumis à des inondations saisonnières [58].

L’AFC (Fig. 3) sépare en premier lieu les milieux tourbeux des autres milieux, installés sur substrat minéral. La nature du substrat, qui contrôle entre autres la quantité et la disponibilité des nutriments pour les plantes, semble donc être le principal facteur responsable de la spécificité des communautés végétales des zones tourbeuses, naturellement riches en matière organique, par rapport à celles des autres milieux, beaucoup plus oligotrophes [9]. La rareté des zones tourbeuses dans les Mogods explique que les paramètres liés à la nature du substrat (pourcentages de matière organique et de sables ; Fig. 3C) ne soient pas clairement identifiés sur l’axe 1.

Le continuum mis en évidence sur l’axe 2 (Fig. 3B) révèle quant à lui le rôle de l’hydrologie (Fig. 3C) dans la composition et la structure des communautés végétales sur substrat minéral. L’importance majeure de l’hydrologie pour les communautés de plantes est bien connue, en particulier dans les milieux humides temporaires [9,13,59,60]. Le régime hydrologique contrôle les rythmes de germination, de développement, de floraison et de fructification des espèces végétales, mais il influence également d’autres facteurs parmi lesquels la disponibilité des nutriments et le potentiel d’oxydoréduction du sol [61]. Les autres paramètres mésologiques (pH, surface, altitude, latitude, longitude, granulométrie), qui se retrouvent groupés autour du point d’intersection des 2 axes (Fig. 3C), n’interviennent pas ou très peu dans la distribution de la végétation au sein des différents types de zones humides étudiées.

D’autres paramètres non intégrés dans l’analyse, comme les facteurs biotiques (compétition, stratégies biodémographiques), topographiques (superficie, pente) ou édaphiques (humidité du sol, nature du substratum) [13], pourraient jouer des rôles secondaires dans la répartition et la structuration de la végétation dans ces milieux. Les données recueillies permettent d’évaluer l’influence de certains de ces paramètres, comme le degré de spécialisation des espèces [62]. En dépit d’un biais de représentation (les milieux temporaires étant plus abondants que les milieux semi-permanents), l’indice de spécialisation des communautés (Community Specialization Index [62]) et la comparaison entre les proportions des espèces spécialistes et généralistes montrent que l’amplitude écologique des espèces est plus restreinte pour les habitats semi-permanents que pour les habitats temporaires (Fig. 5). Cette différence pourrait traduire une sélection des stratégies biodémographiques en fonction du degré de stabilité du milieu : espèces spécialistes dominantes dans les milieux les plus stables (lac, tourbières et pelouses humides) et espèces généralistes dominantes dans les milieux les moins prévisibles. Ces éléments soulignent une particularité de la succession hydrosérale [63,64], qui, contrairement aux successions écologiques classiques [42,43,47], voit le degré d’imprévisibilité du milieu augmenter avec le temps et par voie de conséquence, les stratèges r remplacer peu à peu les stratèges K [65]. Cette importante différence semble pouvoir être attribuée au fait que la succession hydrosérale est principalement contrôlée par la transformation progressive du milieu [66] et non par les processus biotiques [67].

Deux autres paramètres peuvent être évalués de manière simple : la superficie et la distance entre zones humides. La théorie biogéographique des îles [68] prévoit que la richesse spécifique d’un milieu insulaire est fonction de sa superficie et de son éloignement des autres milieux similaires (ou du continent), qui y déterminent respectivement le taux d’extinction et le taux d’immigration des espèces. Les zones humides, en tant que milieux isolés au sein d’une matrice terrestre [59,69,70], constituent des modèles extrêmement intéressants pour tester cette théorie [71]. Nos données montrent que ni la superficie (r² = 0,015), ni la distance (r² = 0,000), ni l’interaction entre les deux (superficie/distance ; r² = 0,016) n’influencent la richesse spécifique pour un ensemble hétérogène de milieux humides. Ce résultat confirme des données déjà obtenues au Maroc [13] et en Angleterre [72]. Nos résultats révèlent que les milieux les plus vastes (marais) sont également les plus pauvres, probablement en raison d’une faible diversité en microhabitats. En outre, les milieux les plus petits, bien que ne comprenant individuellement que peu d’espèces, contribuent significativement à la biodiversité régionale en offrant au contraire une large gamme de microhabitats et de milieux d’âges différents [64].

Les résultats présentés révèlent la richesse et la diversité des milieux humides de la région des Mogods, qui apparaît comme une des régions les plus diversifiées en zones humides temporaires à l’échelle de la Tunisie [8], et même de l’Afrique du Nord [8,13,50]. D’après nos prospections, les Mogods abritent en effet 128 hydrophytes (sensu [8,73,74]), comprenant de nombreuses espèces peu répandues, rares ou très rares (38 espèces ; Annexe S1), dont certaines ont été observées pour la première fois en Tunisie dans le cadre de cette étude (C. vaillantii, C. braunii, E. uniglumis, I. pseudosetacea, N. opaca, P. minuta [8,26]). Par contre, plusieurs espèces notées dans la Garâa Sejenane par Gauthier-Lièvre [24], Pottier-Alapetite [17,18,74] et Maire [73] n’y ont pas été retrouvées : Alternanthera sessilis, Butomus umbellatus, Persicaria amphibia, Rumex tunetanus, Utricularia gibba, U. vulgaris, Myriophyllum alterniflorum, Potamogeton lucens, Exaculum pusillum et Nymphaea alba. Parmi ces espèces, les 6 premières n’avaient été observées en Tunisie que dans la région de Sejenane et sont aujourd’hui probablement éteintes à l’échelle du pays.

Ces extinctions présumées peuvent être directement imputées aux activités humaines récentes, et plus précisément au drainage et à la mise en culture de la Garâa Sejenane [27,75], autrefois recouverte par un vaste marais à hélophytes entouré d’une large ceinture à I. velata [17,18,24]. En dépit des modifications subies par cette zone exceptionnelle, la plupart des espèces de milieux humides temporaires se sont maintenues dans de petits habitats isolés. Ces modifications semblent même avoir été favorables à la colonisation et/ou au développement de certaines espèces rares comme P. minuta et C. vaillantii. À l’échelle de la région des Mogods, les pratiques agropastorales ont entraîné un morcellement des milieux et la modification de certaines communautés (cultures inondables, sources, ruisseaux…) en favorisant notamment le développement d’espèces opportunistes comme C. coronopifolia et C. helmsii, ainsi que la destruction de nombreux sites (remembrement, construction de barrages, de retenues collinaires…). C. helmsii, déterminée pour la première fois en Tunisie lors de cette étude (2008), est une espèce envahissante originaire d’Australie, peut-être introduite dans les lots de semence de trèfle souterrain importés d’Australie dans les années 1970 [32,75] ou par le biais de l’aquariophilie (E. Le Floc’h, comm. pers.). Les pratiques traditionnelles, et en particulier le pâturage extensif qui contribue à maintenir les milieux ouverts [9,59,76,77], semblent toutefois compatibles avec le maintien d’une diversité élevée tant au niveau biocénotique que spécifique. Les menaces les plus importantes à moyen et long termes résident dans l’intensification et la modernisation des pratiques agropastorales. Ces menaces concernent non seulement les espèces rares, mais également et surtout les milieux rares comme les lacs semi-permanents et les zones tourbeuses. Les risques liés à leur destruction ou leur dégradation sont d’autant plus importants qu’elles peuvent engendrer la disparition complète du cortège floristique et des espèces rares qui leur sont spécifiques (A. crassifolia, E. alsinastrum, E. uniglumis, I. pseudosetacea, M. alterniflorum…).

Les plus fortes menaces actuelles concernant les milieux humides de la région des Mogods sont incontestablement localisées sur la Garâa Sejenane, qui bien que déjà fortement dégradée, abrite encore une très grande diversité de milieux et d’espèces [27] (Annexe S1). L’argile qui recouvre 70 % des sols de cette plaine constitue en outre la matière première d’une industrie de poteries traditionnelles [78]. La conservation des zones humides de la région de Sejenane apparaît donc également nécessaire pour le maintien à long terme de ce patrimoine culturel et populaire unique en Tunisie. L’importance des zones humides pour la poterie traditionnelle de la région des Mogods n’est toutefois qu’un aspect des services souvent mésestimés que ces milieux rendent aux populations rurales (points d’eau pour le bétail, régulation des flux hydrologiques, amélioration de la qualité des eaux, irrigation…).

Le lac de Majen Chitane est actuellement le seul site humide des Mogods à bénéficier de mesures de protection, sous la forme du statut de réserve naturelle depuis 1993 et de site Ramsar depuis 2007. En dépit de ces mesures, les communautés végétales du lac ont été considérablement modifiées et appauvries depuis 50 ans, vraisemblablement en raison de la mise en culture d’une tourbière située au-dessus du lac et constituant la source principale de son approvisionnement en eau [25,79,80]. Les modifications engendrées par les activités humaines sur les zones humides des Mogods tendent à y banaliser les cortèges floristiques, qui se retrouvent fortement dominés par des espèces tolérantes au stress (Apium nodiflorum, C. coronopifolia, C. helmsii, Cynodon dactylon) dans les zones les plus perturbées.

Les résultats obtenus montrent que près de 30 % des espèces hydrophytiques des Mogods sont peu répandues, rares ou très rares (Annexe S1), et se trouvent menacées par les activités anthropiques susceptibles de dégrader ou de détruire leur habitat. Ce chiffre correspond aux évaluations faites à l’échelle de la Tunisie (29 % [8]) et du Maroc (34 % [10]). La situation actuelle des zones humides de la Tunisie en général, et de la région des Mogods en particulier, nécessite une prise de conscience urgente et la mise en place de mesures de restauration et de conservation. Sans cela, la pression croissante exercée par les populations locales sur les fragiles écosystèmes hydrophytiques des Mogods entraînera inexorablement leur dégradation voire leur disparition à plus ou moins court terme. Bien que les autorités politiques locales et les administrations territoriales soient sensibilisées à ce problème, le manque de données scientifiques récentes et la complexité du contexte légal et sociétal (absence de cadres juridique et institutionnel spécifiques, statut foncier souvent mal défini, droit d’usage classiquement consenti aux populations locales…) constituent actuellement des barrières au développement de politiques de gestion conservatoire durable des zones humides.