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Comptes Rendus

Écologie / Ecology
La diversité floristique de la végétation psammophile de la région de Tlemcen (nord–ouest Algérie)
Comptes Rendus. Biologies, Volume 332 (2009) no. 8, pp. 711-719.

Résumés

Cette étude est consacrée à l'analyse des psammophytes des dunes littorales et semi-continentales de région de Tlemcen. Des résultats ont été obtenus sur les psammophytes en général, notamment l'aspect biologique et écologique. L'interprétation par l'analyse factorielle des correspondances (A.F.C.) nous a permis d'individualiser des classes phytosociologiques différentes (Cakiletea maritimae, Ammophiletea, Quercetea ilicis, Therobrachypodietea et Stellarietea mediae). La classe des Cakiletea maritimae et Ammophiletea regroupent les psammophytes strictes qui colonisent les dunes embryonnaires. La classe de Therobrachypodietea regroupe les psammophytes moyennes, qui colonisent les dunes vives. La classe de Quercetea ilicis regroupe les psammophytes faibles, qu'occupent les dunes les plus évoluées et les plus fixées. En utilisant les données phytosociologiques et phytodynamiques, nous avons pu comprendre l'évolution de cette végétation, et sa diversité.

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This study is devoted to the analysis of the psammophyte of the coastal and semi-continental dunes in Tlemcen. Interesting results have been obtained, in particular, on the biological and ecological aspects of the psammophyte. The interpretation from Factoriel analysis of correspondences enabled us to identify the different phytosociological classes (Cakiletea maritimae, Ammophiletea, Quercetea ilicis, Therobrachypodietea and Stellarietea mediae). Some of these classes (Cakiletea maritimae and Ammophiletea) inhabit, exceedingly well, the embryonic dunes. Some species (Therobrachypodietea) colonize the quickset dunes. Lastly, some others (Quercetea ilicis) settle in the more mature and stable dunes. By using the phytosociological and phytodynamical data, we have been able to understand the vegetation and its diversity.

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DOI : 10.1016/j.crvi.2009.03.007
Mot clés : Psammophyte, Phytoécologie, Phytosociologie, Littoral, Dune, Diversité, Algérie
Keywords: Psammophyte, Phytoecology, Phytosociology, Coast line, Dune, Diversity, Algeria
Hassiba Stambouli-Meziane 1 ; M. Bouazza 2 ; Michel Thinon 3

1 Laboratoire d'écologie et gestion des écosystèmes naturels, IMEP (Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie), UMR du CNRS, boîte postale 296, Tlemcen 3000, Alger, Algérie
2 Laboratoire de botanique et écologie méditerranéenne, boîte postale 187 k, Cerisiers Temcen, 13000 Alger, Algérie
3 Université Paul-Cézanne, 3, avenue Robert-Schuman, 13628 Aix-en-Provence cedex, France
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Hassiba Stambouli-Meziane; M. Bouazza; Michel Thinon. La diversité floristique de la végétation psammophile de la région de Tlemcen (nord–ouest Algérie). Comptes Rendus. Biologies, Volume 332 (2009) no. 8, pp. 711-719. doi : 10.1016/j.crvi.2009.03.007. https://comptes-rendus.academie-sciences.fr/biologies/articles/10.1016/j.crvi.2009.03.007/

Version originale du texte intégral

Abridged English version

The Mediterranean coastal ecosystems are characterized by strong climatic and pedological constraints, salinity, wind, drought, and not very deep or mobile lands. When moving from the coast inland, we come across a succession of elements related to the dune-like landscape, whose morphological and vegetal character are related to the gradual change of the environment: salinity, strength of wind and sandy movements.

The present research work concerns the varying psammophyte vegetation from the coast to the steppic lands. The latter is linked to a high percentage of sand, in most cases greater than 60%. In the northern part, these are localise, whereas in the south, these formations are clearly represented and basically linked to important deposits of silt and to the presence of gypsum and other salts.

The vegetation in the area around Tlemcen presents a good case study of vegetal diversity; and also an interesting synthesis on the natural dynamics of the ecosystems from the coastal area down to the steppic one.

The presents study concerns the analysis of the psammophyte structure in the Tlemcen area from the coast to the steppic zones. The objective of the analysis is also to specify the taxa distribution and to highlight the botanical and ecological components of the psammophytes of the region under examination.

For this purpose 03 zones have been selected:

  • – 2 zones representing the littoral dunes (Rachgoun, Béni Saf);
  • – 1 semi-continental zone (Sidi Djilali).
These are situated in the western part of north–west Algeria. They are located between 1°27′ and 1°51′ west and 34°27′ and 35°18′ north. This zone is geographically limited by:
  • • The Mediterranean in the north;
  • • The wilaya of Naâma in the south;
  • • The Moroccan border in the west;
  • • The wilaya of Temouchent in the east.

Béni Saf

The ground is limestone, with lithothamnia rich in fossil shells of the lumachellic type, aged Miocene post-nappe. This limestone rests on clay, with sandy intercalations of Tortonien era (Miocene).

This limestone constitutes a plateau called the “plateau of Sidi Safi” from where is taken the calcium carbonate for the cement factory of Béni Saf. It is covered in places by volcanic basalt formations.

Rachgoune

The site is located at the mouth of the Tafna river. There are dunal deposits at El-Guedim, and on right bank of the wadi, under these dunes, black basalt castings appear, interstratified with pumice tuffs (of origin, volcanic sediments).

Sidi Djilali

This is located on the high steppe plains of the region of Tlemcen, which form a geomorphological unit characteristic of the atlasic domain. They constitute a tabular zone of average altitude 1100 m, dominated especially by herbaceous vegetable species.

Among these species we can list:

Sedum acreAtractylis carduusLagurus ovatusGnaphalium luteo-albumReichardia tingitanaGalactite tomentosa

The psammophytes under study fall into 40 families made up of 108 species. If the types represented vary, only 2 families contain the most significant ones (15 in Asteracées, 5 in Poacées), the remaining families being monospecific. Astéracées and Poacées are dominant everywhere and represent by themselves alone more than 37% of the flora. The monospecific families (Cupressacées, Ephedracées, Frankéniacées and Convolvulacées) present an extremely low percentage in spite of their importance in the genesis and formation of the dunes (for example, Juniperus phoenicea of the Cupressacées family which fixes the dunes during the stabilization process).

The biological distribution is very heterogeneous. There is a total absence of phanerophytes due essentially to degradation phenomena, but an increase of therophytes mainly at the Rachgoun and Sidi Djilali sites (74.5% and 67.39%).

Therophytes > Chamaephytes > Geophytes > Hemicryptophytes > Phanerophytes

The distribution of the species inventoried across the coastal dunes and the semi-continental area (the ecological distribution) shows a pre-eminence of psammophyte in the coastal dunes (A) with 46%, compared with 17% psammophytes in the semi-continental ones (C) with, which confirms the littoral characteristics for Rachgoun station.

The semi-continental dunes, however, appear in the high plateaus as well in a continental Mediterranean climatic situation. This is the case of the Sidi Djilali site.

To conclude, the psammophyte vegetation in the Tlemcen area is rich, with floristic and syntaxonomical diversity. It is spread out over very different places from the coast down to the steppic plains.

This diversity is related to the variation of several ecological factors on the one hand, and to their combination on the other.

Through the study of psammophytes in littoral and semi-continental dunes, the following conclusions could be made:

  • – The group of Poacées, Astéracées, Fabacées and Caryophyllacées is unquestionably dominant.
  • – The biological type “thérophyte” largely dominates the sites examined from the coastal to the steppic regions, followed by the chamaephytes, the geophytes, and finally the hemicryptophytes. The phanerophytes are totally absent in both the Rachgoun and Sidi Djilali sites.
  • – The pre-eminence of the therophytisation characteristics is related to the invasion by annual species disseminated by the herds especially in the 2 zones. This phenomenon can be explained by the therophytisation: it is the ultimate degradation stage of an ecosystem with sub-nitrophiles species, related to over-grazing.
  • – The ecological distribution shows the pre-eminence of psammophytes in the Rachgoun site, with 46%. On the other hand, psammophytes in the semi-continental dunes are represented by only 14% which is a low percentage. The littoral characteristics of these sites attract a great number of species related to sands.

This flora is a noticeable indicator of the characteristics of these lands; its diversity is directly in relation with their texture, the nature of the bed rock and their ionic complexity.

Various types of species with narrow ecological affinities could be highlighted; they constitute many indicators of the edaphic parameters.

The latter could certainly undergo some changes in the future; but, in general, the units we came across and which have progressed, remain broadly the same as those found elsewhere in the Mediterranean area.

1 Introduction

Les écosystèmes littoraux méditerranéens sont caractérisés par des contraintes climatiques et pédologiques fortes, salinité, vent, sécheresse et sols peu profonds ou mobiles.

En se déplaçant de la plage vers l'intérieur des terres, on rencontre une succession d'éléments du paysage dunaire dont le caractère morphologique et végétal sont liés à la modification progressive de l'ambiance : salinité, puissance du vent et mouvements sableux.

Le travail que nous présentons ici concerne la végétation psammophyte depuis le littoral jusqu'à Sidi Djilali (Fig. 1). Celle-ci est liée à un fort pourcentage de sable, toujours supérieur à 60%. Bien qu'elles soient localisées dans la partie Nord, au Sud, ces formations sont bien représentées et sont essentiellement liées à l'importance des dépôts de sable ainsi qu'à la présence de gypse et de divers sels.

Fig. 1

Cartes de la situation géographique.

Maps of the geographical areas surveyed.

La végétation de la région de Tlemcen présente un bon exemple d'étude de la diversité végétale et surtout une intéressante synthèse de la dynamique naturelle des écosystèmes, depuis le littoral jusqu'aux steppes. Ce type d'étude a été abordé par plusieurs auteurs. Citons principalement Zeraïa [1], Dahmani [2], Quezel [3] et Bouazza et Benabadji [4].

2 Matériel et méthodes

L'étude porte sur l'analyse de la répartition des psammophytes dans la région de Tlemcen : deux stations du littoral et une station à Sidi Djilali. Nous avons précisé la distribution des taxons et de dégager les composantes botaniques et écologiques des psammophytes de la région de Tlemcen.

Ces dernières nous aident à mieux appréhender la dynamique de la végétation mais aussi à mieux comprendre les facteurs écologiques.

Pour cela on a choisi 3 zones reparties ainsi :

  • • 2 zones représentant les dunes littorales (Rachgoune, et Béni Saf).
  • • 1 zone semi-continentale (Sidi Djilali).

Ces 2 zones différent l'une de l'autre par : la position géographique, climat, topographie, conditions édaphiques, facteurs anthropiques et la diversité végétale.

De l'échantillonnage stratifier, on a pu choisi 2 stations d'étude représentant ainsi l'étude de la végétation psammophyte dans la région de Tlemcen.

Chacune de ces stations possède plusieurs situations fondamentalement différentes.

Ces stations sont localisées dans la partie occidentale du nord–ouest algérien. Elles sont situées entre 1°27′ et 1°51′ de longitude ouest et 34°27′ et 35°18′ de latitude nord. La zone est limitée géographiquement :

  • • au Nord par la mer Méditerranée ;
  • • au Sud par la wilaya de Naâma ;
  • • à l'Ouest par la frontière algéro-marocaine ;
  • • à l'Est par la wilaya de Temouchent.

2.1 Béni Saf

Les terrains sont des calcaires à lithothamniées riches en coquilles de fossiles de type lumachellique d'âge Miocène post-nappes. Ces calcaires reposent sur des argiles à intercalations gréseuses d'âge Tortonien (Miocène).

Les calcaires constituent un plateau appelé « plateau de Sidi Safi » d'où est prélevé le carbonate de calcium pour la cimenterie de Béni Saf. Ces calcaires sont recouverts par endroits par des formations volcaniques de type basaltique, Guardia [12].

2.2 Rachgoune

La station est située à l'embouchure de la Tafna. Ce sont des dépôts dunaires à « El-Guedim » et, sur la rive droite de l'oued, sous ces dunes apparaissent des coulées de basalte de couleur noire interstratifiées avec des tufs volcaniques, Guardia [12].

2.3 Station de Sidi Djilali

Elle est située sur les hautes plaines steppiques de la région de Tlemcen qui forment une unité géomorphologique caractéristique du domaine atlasique. Elles constituent une zone tabulaire d'altitude moyenne de 1100 m dominée surtout par des espèces végétales herbacées.

Parmi ces espèces nous pouvons citer :

Sedum acreAtractylis carduusLagurus ovatusGnaphalium luteo-albumReichardia tingitanaGalactite tomentosa

L'étude bioclimatique pour les deux périodes (1913–1938) et (1970–2002) (voir Fig. 2) montre un décrochement vertical de chaque station en relation directe avec le Q2 d'Emberger. La station de Sidi Djilali, malgré la chute relative de la valeur du Q2, reste toujours sous étage semi-aride inférieur à hiver frais.

Fig. 2

Température et humidité dans les zones différentes.

Temperature and humidity in the different zones.

Ce climat favorise l'extension d'une végétation xérophyte psammophilitique.

3 Résultats et discussion

Grâce à tous ces travaux, il est possible à l'heure actuelle de préciser la distribution des taxons et de dégager les composantes botaniques et écologiques des psammophytes de la région de Tlemcen [11] (voir Fig. 3).

Fig. 3

Les types de dunes.

Dune types.

Les psammophytes étudiées se répartissent en 40 familles représentées par 108 espèces. Les genres les plus représentés appartiennent à deux familles (15 Asteracées et 5 Poacées). Ces deux familles représentent à elles seules plus de 33% des espèces de la flore étudiée (Fig. 4). Certaines familles (Cupressacées, Ephedracées, Frankéniacées et Convolvulacées) présentent un pourcentage très faible, mais jouent un rôle extrêmement important dans la genèse et la formation des dunes (par exemple, Juniperus phoenicea de la famille des Cupressacées qui fixe les dunes en voie de stabilisation, Fig. 2).

Fig. 4

Pourcentages des familles des psammophiles de la zone étudiée.

Percentages of the families of psammophytes in the zone studied.

Les types biologiques sont conditionnés par les facteurs du milieu et déterminent le type physionomique de la formation végétale. Nous avons déterminé les spectres biologiques des formations psammophytiques.

Le Tableau 1 montre que la répartition des types biologiques dans ces formations, reste très hétérogène. Ces spectres montrent une réduction, voir même l'absence totale des phanérophytes due essentiellement à des phénomènes de dégradation et une augmentation des thérophytes surtout au niveau des stations de Rachgoune et Sidi Djilali (75% et 71%).

Tableau 1

Les types biologiques en pourcentage.

Biological types in %.

Types biologiques Station de Rachgoune Station de Sidi Djilali Station de Béni Saf
nbr % nbr % nbr %
Phanérophytes 04 3 0 0 11 7
Chamaephytes 23 20 18 20 47 30
Hémicryptophytes 07 6 05 5 11 7
Géophytes 07 6 04 4 14 9
Thérophytes 75 65 56 71 72 47
Total 100% 100% 100%

La composition du spectre général accuse une prédominance des thérophytes par rapport aux autres.

Les schémas de la majorité des stations sont du type (Fig. 5) :

Thérophytes>Chamaephytes>Géophytes>Hémicryptophytes>Phanérophytes.
La station de Sidi Djilali montre une absence totale des phanérophytes et une dominance des thérophytes. Ces thérophytes psammophiles ont la faculté de résister aux contraintes imposées par le sable. Le caractère de thérophytisation de ces stations, et en particulier leur position géographique, nous a permis de les classer parmi les arrières-dunes dont les premières sont influencées par les embruns marins (dunes littorales) et les suivantes par le caractère steppique (dunes semi-continentales).

Fig. 5

Types biologiques des psammophiles des stations d'étude.

Biological types of psammophytes in the sites studied.

Les hémicryptophytes sont faiblement représentées dans la station de Sidi Djilali (5%), ceci peut être expliqué par la pauvreté du sol en matière organique que représente cette station. Ce phénomène a été confirmé par Barbero et al. [5].

Malgré l'importance des thérophytes, les chamaephytes gardent une place importante dans les formations végétales psammophytes. Ils sont mieux adaptés à l'aridité.

Pour notre cas, nous avons enregistré un pourcentage de 20 à 30%, et parmi les espèces rencontrées nous avons :

  • Ziziphus lotus
  • Lavandula stoechas
  • Lavandula multifida
  • Ulex boivinii
  • Ulex parviflorus

Les géophytes sont partout les moins dominantes avec seulement 4 à 9%. Elles sont représentées par :

  • Asparagus acutifolius
  • Iris xiphium
  • Orchis morio
  • Serapias neglecta
  • Orchis maculata

Enfin les hémicryptohytes entre 5% et 7%.

Pour ce qui est de la distribution des espèces inventoriées à travers les dunes littorales et des dunes semi-continentales. La répartition des taxons inventoriés (Tableau 2) est déterminée à partir de « La flore de l'Algérie », Quézel et Santa [6], de la flore du Sahara, Ozenda [7], et de « La flore de France » Bonnier [8].

Tableau 2

Pourcentage de la répartition écologique de la zone étudiée.

Ecological distribution (%) in the zone studied.

Répartition écologique Rachgoune Béni Saf Sidi Djilali
Nb % Nb % Nb %
A 25 46% 24 45% 8 17%
B 22 40% 21 40% 20 43%
C 8 14% 8 15% 18 40%

Ce Tableau 2 montre une dominance des psammophytes des dunes littorales (A) avec un pourcentage de 46% contre 17% des psammophytes des dunes semi-continentales (C) ce qui confirme le caractère littoral pour la station de Rachgoune et Béni Saf (Fig. 6).

Fig. 6

Répartition écologique des stations étudiées.

Ecological distribution of the sites studied.

Les dunes semi-continentales apparaissent cependant aussi sur les hauts plateaux, en situation climatique méditerranéenne continentale ; c'est le cas de la station de Sidi Djilali cette dernière montre une dominance des psammophytes des dunes semi-continentales (C) et des psammophytes communes (B) au détriment des psammophytes des dunes littorales (A).

Le pourcentage des psammophytes des dunes semi-continentales (C) est de 40% confirmant ainsi la semi-continentalité de cette station.

Pour ce qui est des espèces des dunes continentales, représentées dans ces stations, ce phénomène d'interférence s'explique selon Evenari et al. [9] par l'effet d'arido-passivité. En effet ces espèces éphémères, qui cessent toute activité métabolique en milieu aride, deviennent très actives quand ce stress est levé.

Dans les hautes plaines steppiques de Sidi Djilali (Fig. 6) ; on observe une prédominance des psammophytes continentales avec un pourcentage de 40% au détriment des espèces psammophilitiques du littoral (avec 17%) représentées par :

  • Asparagus acutifolius
  • Senecio cineraria
  • Lavatera maritima
  • Bellis annua
Evenari et al. [9] expliquent ce phénomène par la pérennité et la résistance de ces espèces vis à vis de l'aridité du milieu. Ces espèces maintiennent une activité photosynthétique même très faible en période de sécheresse. Leur principale réaction aux conditions sèches s'exprime par un polymorphisme (stratégie adaptative) du feuillage qui assure une diminution de la surface transpirante.

4 Conclusions

La végétation psammophyte de la région de Tlemcen est riche par sa diversité floristique et syntaxonomique. Elle est répartie dans des milieux très diversifiés depuis le littoral jusqu'aux plaines steppiques.

Cette diversité est liée à la variation de nombreux facteurs écologiques, d'une part, et à leur combinaison d'autre part.

L'étude des psammophytes des dunes littorales et semi-continentales nous a permis de faire ressortir les résultats suivants :

  • • Le groupe des Poacées, Astéracées, Fabacées et Caryophyllacées domine incontestablement le terrain ;
  • • Le type biologique « thérophyte » domine largement les stations étudiées depuis le littoral jusqu'aux steppes, viennent en deuxième position les chamaephytes, les géophytes et enfin les hémicryptophytes. Ces dernières, selon Barbero et al. [5] exigent un milieu riche en matière organique et une forte altitude ; ce qui n'est pas notre cas ;
  • • Les phanérophytes, par contre, sont totalement absentes dans les stations de Sidi Djilali ;
  • • La dominance du caractère thérophytisation est liée à l'envahissement des espèces annuelles, disséminées par les troupeaux surtout dans la zone d'étude. A ce sujet, Barbero et al. [10] expliquent la thérophytisation par le stade ultime de dégradation des écosystèmes avec des espèces sub-nitrophiles liées aux surpâturages ;
  • • La répartition écologique montre la prédominance des psammophytes des dunes littorales dans les stations de Rachgoune avec un pourcentage de 46%. Par contre, les psammophytes des dunes semi-continentales sont faiblement représentées avec 14%. Le caractère littoral de ces stations attire un grand nombre d'espèces liées aux sables.
Cette flore est un remarquable indicateur des caractéristiques de ces sols ; sa diversité est directement liée à leur texture, la nature de la roche mère et leur complexe ionique.

Divers ensembles d'espèces à étroites affinités écologiques ont pu être mis en évidence ; ils constituent autant d'indicateurs des paramètres édaphiques.

Ces dernières peuvent bien sûr subir encore quelques modifications dans l'avenir. Mais dans leurs grandes lignes, les unités rencontrées et qui ont progressé ici restent largement homologues de celles qui existent ailleurs en région méditerranéenne.


Bibliographie

[1] L. Zeraïa, Essai d'interprétation comparative des données écologiques, phénologiques et de production subero-ligneuse dans les forêts de chêne liége de Provence cristalline (France méditerranéenne et d'Algérie), Th. Doc. Univ. Aix-Marseille III, 1981, 370 pp

[2] M.M. Dahmani, Le chêne vert en Algérie. Syntaxonomie phytosociologie et dynamique des peuplements, Thèse doct. Es-sciences, Univ. Houari Boumediene, Alger, 1997, 383 pp

[3] P. Quezel Réflexion sur l'évolution de la flore et de la végétation au Magreb Méditerranéen, Ibis Press Edit., Paris, 2000 (117 pp)

[4] M. Bouazza, N. Benabadji, Composition floristique et pression anthropozoïque au Sud–Ouest de Tlemcen, Rev. Sci. Tech. Univ. Constantine, Algérie, 1998, pp. 93–97

[5] M. Barbero; G. Bonin; R. Loisel; P. Quezel Sclerophyllus Quercus forests of the Mediterranean area: Ecological and ethological significance, Bielefelder Okol. Beitr., Volume 4 (1989), pp. 1-23

[6] P. Quézel; S. Santa Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales (2 volumes), CNRS, Paris, 1963 (1170 pp)

[7] P. Ozenda Flore du Sahara, CNRS, Paris, 1977 (622 pp)

[8] G. Bonnier La grande flore en couleurs de F. Gaston Bonnier France, Suisse, Belgique et pays voisins (tomes 3 et 4), Editions Belin, Paris, 1990 (1400 pp)

[9] M. Evenari, E.D. Schulze, L. Kappen, V. Buschbom, O.L. Lange, Adaptative mechanisms in desert plants, in: E.J. Vernberg (Ed.), Physiological Adaptation to the Environment, New York, 1975, pp. 111–129

[10] M. Barbero; P. Quezel; S. Rivas-Martinez Contribution à l'étude des groupements forestiers et pré-forestiers du Maroc, Phytosocoelogia, Volume 9 (1981) no. 3, pp. 311-412

[11] J. Favennec, Guide de la flore des dunes littorales de la Bretagne au Sud des Landes, Edition sud ouest/ONF, 2002

[12] P. Guardia, Géodynamique de la marge alpine du continent Africain d'après l'étude de l'Oranie occidentale. Relation structurale et paléogégraphique entre le rif extérieur, le tell et l'avant pays atlasique, Thèse 3ème cycle, Univ. Nice, 1975, 285 pp


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