Comptes Rendus

Menaces et conservation des zones humides d’Afrique du Nord : le cas du site Ramsar de Beni-Belaid (NE algérien)
[Threats to and conservation of North African wetlands: The case of the Ramsar site of Beni-Belaid (NE Algeria)]
Comptes Rendus. Biologies, Volume 334 (2011) no. 10, pp. 757-772.


En raison de leur contexte biogéographique et géomorphologique, les zones humides du Nord-Est de l’Algérie présentent une grande richesse spécifique et coenologique. L’étude de la végétation du site Ramsar de Beni-Belaid (Petite Kabylie) a montré l’existence de quatre principales communautés végétales réparties sur des gradients d’hydrologie et de perturbation. Les résultats obtenus révèlent d’importantes menaces sur le court terme : le surpâturage entraîne l’envahissement du lac par le sable érodé des dunes littorales ; l’agriculture est à l’origine de défrichements illégaux, d’une pollution des eaux et de pompages excessifs dans la nappe phréatique ; enfin, la chasse et la pêche sont illégalement pratiquées au sein même du site Ramsar. Une prise de conscience des pouvoirs publics est nécessaire pour : (1) mettre en défens la zone humide dans le but de restaurer une ceinture forestière tampon et (2) d’initier une campagne de sensibilisation et d’implication de la population locale dans la gestion conservatoire du site.

Because of their biogeographical and geomorphological context, the northeastern Algeria wetlands present high species and community richness. The vegetation study of the Ramsar site of Beni-Belaid (Kabylia) showed the existence of four main communities, distributed along gradients of hydrology and disturbance. The obtained results reveal worrying threats on short term: overgrazing results in the lake invasion by the sand eroded from the coastal dune; agriculture induces illegal cutting, water pollution and excessive groundwater pumping; finally, hunting and fishing are illegally practiced into the Ramsar site. The awareness of public authorities is needed in order: (1) to completely protect the wetland with the aim of restoring a riparian forest belt; and (2) to initiate a campaign for increasing the local population awareness, and its involvement in conservation programs.

Published online:
DOI: 10.1016/j.crvi.2011.06.009
Mot clés : Biodiversité, Méditerranée, Agropastoralisme, Gestion conservatoire, Végétation hydrophytique
Keywords: Biodiversity, Mediterranean, Agropastoralism, Conservatory management, Hydrophytic vegetation

Mohammed Bouldjedri 1; Gérard de Bélair 2; Boualem Mayache 1; Serge D. Muller 3

1 Département biologie animale et végétale, faculté des sciences exactes et des sciences de la nature et de la vie, université Jijel, Jijel, Algérie
2 Faculté des sciences, université Badji Mokhtar, Annaba, Algérie
3 CNRS, institut des sciences de l’évolution (ISE-M), université Montpellier-2, case 061, 34095 Montpellier cedex 05, France
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Mohammed Bouldjedri; Gérard de Bélair; Boualem Mayache; Serge D. Muller. Menaces et conservation des zones humides d’Afrique du Nord : le cas du site Ramsar de Beni-Belaid (NE algérien). Comptes Rendus. Biologies, Volume 334 (2011) no. 10, pp. 757-772. doi : 10.1016/j.crvi.2011.06.009. https://comptes-rendus.academie-sciences.fr/biologies/articles/10.1016/j.crvi.2011.06.009/

Version originale du texte intégral

Abridged English version

Wetlands deserve a number of functions, comprising inundation control, groundwater recharge, chemical trapping and nutrient recycling, and harbour remarkable habitats and adapted floras and faunas. In Mediterranean regions, and more particularly in North Africa, wetlands contain a very rich, but declining biodiversity. In Algeria, wetlands are mainly concentrated on the northeastern coast and are very rarely protected from anthropogenic disturbances, even if they are recognised as conservation priorities, for instance through the ‘Ramsar site’ status. Previous investigations underline the exceptional richness of the wetlands of Kabylia, Numidia and Kroumiria. However, very few studies dealt with them, and most of them focused on the great wetland complexes of Annaba-El Kala and Guerbès-Senhadja. No scientific study has ever been published on other wetlands of northeastern-Algeria, which, like Beni-Belaid Wetland (36°52′36″N ; 06°06′16″E ; 0–3 m), are completely unknown by the international community. A preliminary report revealed in 2000 the major interest of this wetland, which notably houses Lutra lutra, Mauremys leprosa, Emys orbicularis, Porphyrio porphyrio, Ixobrychus minutus, Alcedo atthis, Aythya nyroca, Acrocephalus scirpaceus, as well as the endemic fish Pseudophoxinus callensis. Despite its recognition as a Ramsar site in 2003, neither study nor management has been still implemented, with the exception of a discontinuous enclosure installed in 2008 on the southern shore of the lake. The wetland is presently highly threatened on its sea side by the inward displacement of the coastal dune, and on its inland side by human activities, including agriculture, pumping, grazing, hunting and fishing. This worrying situation motivated the present study, which aims at: (1) evaluating the species and community richness of the Beni-Belaid Wetland, and specifying the ecological controls of its hydrophytic vegetation; (2) assessing its conservation status just after its election as Ramsar site; and (3) proposing avenues for its long-term conservation management. The work is based on phytoecological data recovered at each season during three consecutive years (2003–2005).

The inventory of the flora of Beni-Belaid Wetland reveals the local occurrence of 201 species, representing five biogeographical elements: eurasiatic/circumboreal (37.3%), circum-Mediterranean (30.3%), cosmopolitan/subcosmopolitan (12.9%), western Mediterranean (10.0%) and tropical/subtropical (7.5%). The local flora moreover contains two endemics (Battandiera amoena, Biscutella raphanifolia), and at least three introduced species (Cotula coronopifolia, Cyperus eragrostis, Ludwigia peploides). Four communities are discriminated by a correspondence analysis: (1) the psammophilous community (class Ammophiletea); (2) the hydrophytic community (class Potamogetonetea pectinati, order Potamogetonetalia pectinati, alliance Nymphaeion albae); (3) the helophytic community (class Phragmiti-Magnocaricetea, orders Phragmitetalia australis and Scirpetalia compacti); and (4) the forest community (class Querco-Fagetea, order Populetalia albae, alliance Populion albae). This richness mainly reflects the diversity of microhabitats and ecological conditions, but the diversified biogeographical affinities of the species also reveal the importance of past migrations during pluvial-interglacial periods for tropical/subtropical and Atlantic species, and during interpluvial-glacial periods for eurasiatic/circumboreal species. However, the rarity of endemics in North African wetlands suggests the long-term persistence of genetic fluxes, maybe due to migratory waterbirds.

The plant mosaic of Beni-Belaid is mainly controlled by hydrology and human-induced disturbances, which appear as the major controls of North African wetlands. The hydrological gradient, from permanent open waters to rarely inundated soils, is clearly related to the deltaic origin of the wetland. The hydrology is also characterised by an intra-annual cyclicity, mainly due to the summer development of hydrophytic and helophytic plants. The complex influence of hydrology allowed the local development of five rare plants, classed vulnerable (Nymphaea alba, Persicaria amphibia, Rumex palustris) or near threatened (Baldellia ranunculoides, Helosciadium crassipes) on the red list of wetland plants of North Africa. The influence of anthropogenic disturbances is revealed by aerial photographs and multivariate analyses, which show the spread of nitrophilous and adventice species (translating the proximity of fields), and of stress-tolerant ones (translating the influence of overgrazing). The livestock pressure for several decades is moreover responsible for the erosion of the coastal dune, which progressively overruns the lake. Like other Mediterranean ecosystems, Mediterranean wetlands are however adapted since the Neolithic to an extensive grazing. Grazing suppression, likely to lead to habitat closing and to favour competitive monospecific communities, should be avoided. In return, a moderate disturbance regime could be used in order to generate and manage an optimal biodiversity by increasing the spatial heterogeneity. The conservation of Beni-Belaid Wetland implies first its protection from agricultural impacts and invasive species introductions, by restoring the riparian forest. For this, grazing should be at least temporarily excluded from large parts of the lake rive and from the surrounding dune complexes. Intensive pumping, associated to dam constructions are likely to modify on the short term the hydrology of the alluvial plain, to affect the transport and deposition of sediments by rivers and to lead to soil salinisation. The summer water-table lowering observed for 10 years at Beni-Belaid has already triggered vegetation changes: several species regressed (H. crassipes, N. alba), while some others spread (Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Lemna minor, Phyla nodiflora). These changes could have favoured invasive species such as Cotula coronopifolia, Cyperus eragrostis, Ludwigia repens and P. nodiflora, and indigenous opportunistic species such as Juncus acutus and Bolboschoenus glaucus. Finally, hunting and fishing are practiced without management or restriction, and are likely to affect waterbird, fish and mammal communities.

The present-day situation of Beni-Belaid Wetland is similar to most other exceptional wetlands of northeastern Algeria. This questions the efficiency and consistency of the ‘Ramsar site’ status (http://www.ramsar.org), which does not result in sufficient conservation managements. Methods and knowledge allowing control of the increasing anthropogenic pressure however exist and are already applied in diverse Mediterranean regions. Locally, maintaining the hydrological functioning of Beni-Belaid Wetland appears as the main conservation goal. The first measure should be protecting integrally the wetland from grazing, cutting and other human-induced disturbances, and to restore a protecting forested belt. It is also urgent to implement the monitoring of biological communities, in order to adapt conservatory measures. These first measures would, however, be insufficient for preserving Beni-Belaid Wetland on long term. The integral protection, while allowing conservation on the short term, will create problems such as the reproductive isolation of populations or the decrease in energy and matter fluxes with adjacent ecosystems. It is thus important to plan the implementation of migratory ways for animal and plant species between Beni-Belaid and the closest wetlands. This set of conservatory measures should moreover be accompanied by an information program about the interests of wetland conservation, in order to involve local populations in the wetland management. Compensations for loosed cultivated lands could be provided by the improvement of agro-pastoral practices, by financial supports in non-protected zones, by the creation of works in the conservation field, and by the development of an ‘eco-tourism’ like in European and North American natural areas. The long-term preservation of the Ramsar site of Beni-Belaid and of all other threatened wetlands of North Africa will not be effective without the actual awareness of public authorities, and without the will of reaching sustainable compromises between agricultural interests and the conservation of such a unique natural heritage.

1 Introduction

Les zones humides jouent des rôles écologiques et paysagers majeurs, parmi lesquels le contrôle des inondations, la recharge des aquifères, le piégeage des éléments chimiques toxiques et le recyclage des nutriments [1,2]. Elles constituent en outre des habitats remarquables pour des flores et des faunes adaptées, contribuant fortement aux biodiversités régionales [3–5]. Les régions caractérisées par un climat de type méditerranéen abritent des milieux humides particulièrement riches et diversifiés, et très généralement en fort déclin [6]. C’est en particulier le cas des mares temporaires méditerranéennes, qui, en dépit des faibles superficies qu’elles représentent, sont aujourd’hui reconnues comme des milieux d’importance prioritaire en termes de biodiversité [7–9]. En Algérie, bien que les régions arides présentent de vastes dépressions salées continentales (chotts, sebkhas et oasis), les zones humides sont surtout concentrées dans le nord-est du pays, à proximité du littoral méditerranéen. En dépit de leur richesse biologique exceptionnelle pourtant reconnue depuis longtemps [10,11], ces milieux sont à ce jour presque totalement ignorés et ne font l’objet que de très peu de mesures de conservation. Ils accusent en conséquence un déclin extrêmement inquiétant, sous l’influence de pressions anthropiques diverses (pompage, drainage, pâturage, pollution, mise en culture… [12–14]).

Les premières prospections de la flore phanérogamique des milieux humides de l’Afrique du Nord ont été réalisées par Labbe et Desfontaines entre 1885 et 1887. Elles ont essentiellement porté sur le littoral nord-oriental de l’Algérie, entre El Kala (ex-La Calle) et Annaba (ex-Bône). D’autres botanistes ont exploré l’ensemble du littoral algérien : Durieu de Maisonneuve de 1840 à 1842, Le Franc de 1859 à 1861, Letourneux et Kralick en 1861, Cosson en 1879, Battandier et Trabut en 1902, Gauthier-Lièvre de 1923 à 1929 et Maire en 1930 [11]. Les recherches plus récentes [14–20] se sont attachées à décrire et à comprendre l’organisation, la structure et la diversité des communautés végétales des zones humides de ces régions. Elles ont souligné la richesse floristique exceptionnelle de ces milieux, qui jouent le rôle de zones refuges pour de nombreuses espèces relictuelles animales et végétales. Leur flore phanérogamique est en effet constituée par un mélange d’espèces d’origines biogéographiques diverses, principalement en raison de la situation géographique de l’Algérie septentrionale, véritable carrefour migratoire à l’interface entre les domaines européen, atlantique, méditerranéen et tropical [21]. La grande richesse de cette région a récemment suscité la proposition de classer la zone phytogéographique comprenant la Kabylie, la Numidie algérienne et la Kroumirie (Tunisie) en tant que point chaud de biodiversité [22]. Cette zone répond en effet à la définition des hotspots [23], qui porte à la fois sur la richesse spécifique, le taux d’endémisme [24] et les menaces anthropiques croissantes [25].

Les études écologiques les plus récentes se sont focalisées sur les complexes humides de Senhadja-Guerbès et Annaba-El Kala, en Numidie [12–14,18,19,26]. Les rares zones humides situées sur le littoral de la Kabylie, à l’ouest de la Numidie, n’ont en revanche quasiment pas été étudiées. Les seuls travaux existants [21,27] ont été réalisés sur les zones humides d’eau douce de Beni-Belaid et d’El-Kennar, dans la willaya de Jijel (Kabylie). L’étude [21], qui a porté sur l’inventaire préliminaire des ressources biologiques, a mis en évidence l’intérêt écologique international de ces sites comme habitats pour la loutre (Lutra lutra) et les oiseaux d’eau. Le site de Beni-Belaid abrite notamment des populations sédentaires de talève poule-sultane (Porphyrio porphyrio), de blongios nain (Ixobrychus minutus) et de martin-pêcheur (Alcedo atthis), ainsi que des populations migratrices potentiellement nicheuses de fuligule nyroca (Aythya nyroca) et de rousserole effarvatte (Acrocephalus scirpaceus). Il abrite également le Cyprinidé endémique algéro-tunisien Pseudophoxinus callensis, et deux espèces de tortues aquatiques, l’émyde lépreuse (Mauremys leprosa) et la cistude d’Europe (Emys orbicularis). Sur cette base, la zone humide de Beni-Belaid, située à l’arrière d’un cordon dunaire, à l’embouchure de l’Oued El Kébir, a été classée comme site Ramsar en 2003. En dépit de ce statut, ce milieu n’a jamais été étudié en détail et ne fait encore aujourd’hui l’objet d’aucune mesure de gestion ou de protection, à l’exception d’une clôture grillagée installée depuis 2008 sur la rive sud du lac. Le plan d’eau est pourtant menacé, d’un côté par l’ensablement lié à l’action des courants marins et des vents qui entraînent un déplacement du cordon dunaire vers l’intérieur des terres, et d’un autre côté par l’empiètement des activités humaines (agriculture, pompage, pâturage, chasse, pêche) sur les habitats humides. Plusieurs parties du lac ont d’ailleurs disparu depuis 2003, parmi lesquelles des zones peu profondes localisées à l’extrémité est du site.

Cette situation inquiétante a motivé la présente étude, avec pour objectifs : (1) d’évaluer les richesses spécifique et phytocénotique du site et de préciser les déterminismes écologiques de la composition et de la structure de la végétation hydrophytique, (2) d’établir un état des lieux de la gestion et de la conservation de site juste après son classement Ramsar, et (3) de proposer sur ces bases, des éléments pour une gestion conservatoire appropriée. Ce travail est basé sur des données phytoécologiques recueillies toutes les saisons durant trois années successives (2003–2005). Afin d’analyser la structure et le fonctionnement de l’écosystème, la variation des communautés végétales a été prise en compte à la fois dans le temps (dynamique temporelle) et dans l’espace (structure spatiale).

2 Matériel et méthodes

2.1 Contexte géographique, géomorphologique et climatique

La région de Beni-Belaid est située dans l’une des séries géologiques complexes des zones côtières du secteur des massifs anciens de la petite Kabylie, dans le Nord-Est de l’Algérie (Fig. 1). Elle est délimitée par des chaînes montagneuses essentiellement formées de terrains métamorphiques, recouvertes de lambeaux argilo-gréseux d’âge oligo-miocène et traversées par des roches éruptives d’âge miocène [28]. Ces montagnes sont très accidentées et entaillées par de profondes vallées à évolution morphologique très rapide. La plaine elle-même se caractérise par des nappes de charriage, d’alluvions argileuses, de limons et de sables du Quaternaire. Sous l’influence directe de la Méditerranée, cette région est caractérisée par un bioclimat méditerranéen humide. Elle recueille plus de 1000 mm/an avec de larges fluctuations interannuelles (de 633 à 1202 mm/an sur la période 1995–2006), la période humide s’étendant sur huit mois (octobre à mai). Les températures moyennes mensuelles oscillent entre 15 °C durant l’hiver et 25 °C durant l’été [21,29].

Fig. 1

Orographie et réseau hydrographique de la région de la zone humide de Beni-Belaid.

L’Oued El Kébir, qui alimente la zone d’étude, prend sa source dans les chaînons montagneux de la Numidie occidentale, où il porte le nom d’Oued Rhumel. Il traverse la plaine de Belghimouze, avant de gagner la mer en franchissant un cordon littoral de faible largeur (au plus 300 m). En dépit de son étroitesse, le cordon littoral constitue un obstacle à l’écoulement des eaux en période de basses eaux, entraînant ainsi la création de méandres. L’oued est actuellement dévié vers l’ouest, et éventre périodiquement le lido (Fig. 2). La zone humide étudiée, située sur la rive ouest de l’embouchure de l’Oued El Kébir, se trouve sur la commune d’Oued Adjoul, daira d’El Ancer, à environ 32 km du chef-lieu de wilaya Jijel. Elle constitue le prolongement de la plaine alluviale de Belghimouze, d’une superficie de 1800 ha, alimentée par un réseau hydrographique très dense qui trouve son origine dans la chaîne montagneuse du Djebel Aourar (Fig. 1) [28]. Ce réseau hydrographique, caractérisé par de nombreuses confluences, est marqué par des crues annuelles puissantes qui entraînent le dépôt de limons organiques dans la plaine.

Fig. 2

Photographies aériennes de la zone humide de Beni-Belaid (1973, 2004 ; source : Institut national de cartographie et de télédétection d’Alger) et localisation des relevés floristiques réalisés autour du lac. La carte a été dessinée à partir de la photographie aérienne Google Earth du 24.06.2009.

2.2 Site étudié

La zone humide de Beni-Belaid (36°52′36″N ; 06°06′16″E ; 0–3 m d’altitude ; Fig. 2) appartient aux domaines de l’état et est gérée par la Conservation des Forêts de Jijel. Elle occupe une dépression parallèle au littoral méditerranéen, limitée au nord par la Méditerranée et au sud par des terrains agricoles. Elle est alimentée par les eaux de pluie, par les résurgences de la nappe phréatique et, par intermittence, par l’Oued Adjoul qui sillonne diagonalement la plaine dans sa partie nord. Lors des crues de faible récurrence, peu dévastatrices, il se produit des débordements et des inondations qui constituent des marécages temporaires. Ce phénomène empêche l’exploitation agricole de décembre jusqu’en mars–avril. Le site a une grande importance sur le plan hydrologique : en période de faible pluviosité, il assure l’alimentation de l’aquifère de Belghimouze et en période de forte pluviosité, il participe à tamponner les crues, notamment par la rétention des eaux excédentaires de l’Oued Adjoul.

La zone humide est située entre deux cordons dunaires littoraux (Fig. 2). Le substrat, dominé par les sables (> 95 %) sur les rives au contact des dunes, devient argilo-limoneux au centre des plans d’eau. L’eau, d’un pH de 7,8, présente une conductivité moyenne de 600 μs/cm. La proximité d’un tel écosystème dulçaquicole avec le littoral, tout en étant exceptionnelle, n’est pas un cas isolé dans le Maghreb, puisque de tels milieux sont connus au Maroc Atlantique Nord (lac de Sidi Bou Rhaba [30]) et dans le complexe humide d’Annaba-El Kala [14,18]. La zone humide de Beni-Belaid représente en outre l’extrémité occidentale d’un ensemble de zones humides qui occupe les plaines littorales entre les Mogods (Tunisie) et la petite Kabylie (Algérie). Elle est constituée d’un plan d’eau permanent (prof. 2,5 m) à l’ouest et d’une zone temporaire à l’est (prof. 0,2–0,6 m) pour une superficie d’environ 10 ha. Les plans d’eau sont entourés par une ceinture de végétation palustre, essentiellement composée de Bolboschoenus glaucus, Phragmites australis, Tamarix africana, T. gallica, Typha domingensis et Vitex agnus-castus. Les hydrophytes sont représentés par des espèces libres comme Ceratophyllum demersum et Lemna minor, et des espèces radicantes comme Nymphaea alba, Myriophyllum spicatum, Persicaria amphibia, Potamogeton lucens, P. pectinatus et Zannichellia palustris. À l’extrémité ouest du lac, s’étend une peupleraie âgée à Populus alba, dont le sous-bois comprend Nerium oleander, Rosa sempervirens, Rubus ulmifolius et Smilax aspera. Un cordon dunaire sépare le lac de la Méditerranée. Depuis la ligne de rivage, on rencontre successivement des plages colonisées par Cakile maritima et Salsola kali, des dunes vives dominées par un couvert herbacé plus dense, caractérisé au printemps par Calystegia soldanella, et enfin, des dunes plus ou moins stabilisées, dominées par Eryngium maritimum, Euphorbia peplis, Medicago marina, Otanthus maritimus, Pancratium maritimum, Phyla nodiflora, et deux espèces très rares en Algérie, Echinophora spinosa et Matthiola incana [31]. Au bord du lac, sur la dune, se développe une ceinture ligneuse composée de R. sempervirens, R. ulmifolius, Retama raetam subsp. bovei, Tamarix africana, T. gallica et V. agnus-castus. Enfin, des populations hélophytiques (B. glaucus, Iris pseudacorus, P. australis, Schoenoplectus litoralis, T. domingensis) sont développées en plusieurs points du lac, sur des substrats vaseux en permanence inondés. Une ceinture discontinue de Scirpoides holoschoenus et Juncus acutus marque la limite des eaux. Du côté sud, à l’opposé de la dune littorale, le lac est bordé par une zone temporaire, entièrement asséchée en été et transformée alors en espace agricole pour les cultures saisonnières, et par un cordon dunaire consolidé couvert d’une végétation à base de R. raetam subsp. bovei. Cette structuration complexe de la végétation témoigne de la grande diversité des conditions écologiques locales.

2.3 Échantillonnage et étude diachronique

Le site a fait l’objet d’un échantillonnage systématique durant trois années consécutives (2003 à 2005), à raison de quatre relevés par an (printemps, été, automne et hiver) sur 23 stations. Le recouvrement de chacune des 180 espèces floristiques observées lors des relevés a été estimé selon l’échelle (1–5) de Braun-Blanquet [32]. Le plan d’échantillonnage comportait des transects permanents distants les uns des autres de 50 à 150 m, orientés de l’extérieur vers l’intérieur du site et parallèles aux gradients hydrologiques (Fig. 2). Les relevés ont ainsi été effectués de manière à assurer une couverture exhaustive de tous les types d’habitats susceptibles d’être mis en relation avec une modification écologique dans le site. Chaque transect comprenait plusieurs quadrats, dont la superficie (aire minimale) a varié entre 15 et 25 m2. Des échantillons d’herbier ont été constitués, et les espèces récoltées ont été identifiées à l’aide des flores régionales [31,33,34]. La nomenclature botanique respecte [35].

L’étude actuelle, réalisée sur la base des relevés floristiques, a été complétée par l’étude de photographies aériennes datant de 1973 et 2004 (Fig. 2).

2.4 Analyses numériques

Les données floristiques ont été soumises à une analyse factorielle des correspondances (AFC) afin de déterminer la structure spatiale de la végétation, puis à une analyse discriminante (AD) dans le but de caractériser la dynamique temporelle. Cette dernière analyse a été basée sur la matrice de covariance issue d’une analyse en composantes principales (ACP). Les analyses multivariées ont été réalisées à l’aide des logiciels STATOS [36] et ADE-4 [37].

3 Résultats

3.1 Composition de la végétation

L’inventaire de la flore de la zone humide de Beni-Belaid, établi par [21] et dans le présent travail, révèle la présence locale de 201 espèces (Tableau 1), appartenant majoritairement aux Asteraceae (22 espèces), aux Poaceae (20 espèces), aux Cyperaceae (16 espèces) et aux Fabaceae (14 espèces). Trente et une espèces sont rares, assez rares ou très rares [31,33], et certaines d’entre elles (C. soldanella, E. spinosa, N. alba et P. amphibia) sont abondantes localement. Les espèces recensées appartiennent essentiellement à cinq éléments d’origines biogéographiques différentes : l’élément eurasiatique/circumboréal, dominant avec 75 espèces (37,3 %), l’élément méditerranéen (61 esp. ; 30,3 %), l’élément cosmopolite/subcosmopolite (26 esp. ; 12,9 %), l’élément méditerranéen atlantique (20 esp. ; 10,0 %) et l’élément tropical/subtropical (15 esp. ; 7,5 %). L’élément endémique, quant à lui, n’est représenté que par deux espèces méso-xérophiles (Battandiera amoena, Biscutella raphanifolia), et au moins trois espèces sont introduites (Cotula coronopifolia, Cyperus eragrostis, Ludwigia peploides). À ces dernières espèces, se rajoutent peut-être Paspalum distichum et P. nodiflora, dont le statut d’espèce indigène/introduite en Afrique du Nord n’est pas clairement établi.

Tableau 1

Espèces recensées dans la zone humide de Beni-Belaid.

Code Espèce Synonyme(s) Famille Origine biogéographique
Alpl Alisma lanceolatum With. A. plantago Alismataceae Circumboréale
Algl Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Betulaceae Paléotempérée
Albu Alopecurus bulbosus Gouan. Poaceae Méditerranéenne atlantique
Alse Alternanthera sessilis (L.) R. Br. A. repens Amaranthaceae Tropicale/subtropicale
Anar Anagallis arvensis L. Primulaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Anmo Anagallis monelli L. Primulaceae Méditerranéenne
Anit Anchusa italica Retz. A. azurea Boraginaceae Eurasiatique
Anma Anthemis maritima L. Asteraceae Méditerranéenne
Ashi Asperula hirsuta Desf. Rubiaceae Méditerranéenne
Asae Asphodelus aestivus Brot. A. microcarpus, A. ramosus Asphodelaceae Méditerranéenne atlantique
Atriplex littoralis L. Chenopodiaceae Eurasiatique
Atpr Atriplex prostrata Boucher A. hastata Chenopodiaceae Circumboréale
Bara Baldellia ranunculoides (L.) Parl. Echinodorus ranunculoides Alismataceae Méditerranéenne atlantique
Baam Battandiera amoena (Batt.) Maire Ornithogalum amaenum Hyacinthaceae Endémique Maroc–Algérie
Bean Bellis annua L. Asteraceae Méditerranéenne
Besy Bellis sylvestris L. Asteraceae Méditerranéenne
Bira Biscutella raphanifolia Poiret B. radicata Brassicaceae Endémique Af. N
Blpe Blackstonia perfoliata (L.) Huds. subsp. perfoliata B. perfoliata. subsp. eu-perfoliata Gentianaceae Méditerranéenne
Bogl Bolboschoenus glaucus (Lam.) S.G. Smith Scirpus maritimus Cyperaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Boof Borago officinalis L. Boraginaceae Méditerranéenne
Brsy Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv. Poaceae Méditerranéenne
Brse Bromus secalinus L. Poaceae Circumboréale
Brsq Bromus squarrosus L. Poaceae Paléotempérée
Cama Cakile maritima Scop. C. aegyptiaca Brassicaceae Eurasiatique
Casp Calicotome spinosa (L.) Link. Calycotome spinosa Fabaceae Méditerranéenne
Callitriche obtusangula Le Gall C. palustris subsp. obtusangula Callitrichaceae Eurasiatique
Callitriche truncata Guss. C. hermaphroditica subsp. truncata Callitrichaceae Méditerranéenne atlantique
Case Calystegia sepium (L.) R. Br. Convolvulus sepium Convolvulaceae Paléotempérée
Caso Calystegia soldanella (L.) R. Br. Convolvulus soldanella Convolvulaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Canu Carduus nutans L. Asteraceae Eurasiatique
Cadis Carex distans L. Cyperaceae Paléotempérée
Cadiv Carex divisa Huds. Cyperaceae Méditerranéenne atlantique
Carex divulsa Stockes subsp. divulsa Cyperaceae Eurasiatique
Cafl Carex flacca Schreb. subsp. serrulata (Biv.) Greuter Cyperaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Casy Carex sylvatica Huds. Cyperaceae Eurasiatique
Cavu Carex vulpina L. Cyperaceae Paléotempérée
Caco Carlina corymbosa L. subsp. corymbosa C. involucrata subsp. corymbosa Asteraceae Eurasiatique
Cari Catapodium rigidum (L.) C.E. Hubb. subsp. rigidum Scleropoa rigida Poaceae Eurasiatique
Cena Centaurea napifolia L. Asteraceae Méditerranéenne
Cesp Centaurea sphaerocephala L. Asteraceae Méditerranéenne
Ceca Centaurium candelabrum Lindb.f. C. pulchellum subsp. grandiflorum Gentianaceae Paléotempérée
Cegl Cerastium glomeratum Thuill. Caryophyllaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Cede Ceratophyllum demersum L. Ceratophyllaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Chmi Chamaemelum mixtum (L.) All. Anthemis mixta, Ormenis mixta Asteraceae Méditerranéenne
Chara globularis Thuillier Characeae
Chara vulgaris (L.) Wall. Characeae
Chma Charybdis maritima (L.) Speta Urginea maritima Hyacinthaceae Méditerranéenne atlantique
Chondrilla juncea L. Asteraceae Eurasiatique
Cien Cichorium endivia L. subsp. divaricatum (Schousb.) P.D. Sell C. intybus L. Asteraceae Eurasiatique
Cisc Cirsium scabrum (Poir.) Bonnet & Baratte Asteraceae Méditerranéenne
Clci Clematis cirrhosa L. Ranunculaceae Méditerranéenne
Coju Coronilla juncea L. Fabaceae Méditerranéenne
Coco Cotula coronopifolia L. Asteraceae Introduite (Afrique australe)
Crla Crataegus laevigata (Poir.) DC. Crataegus oxyacantha L. Rosaceae Eurasiatique
Cral Crypsis alopecuroides (Piller & Mitterp.) Schrad. Poaceae Paléotempérée
Cuep Cuscuta epithymum L. Cuscutaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Cuma Cutandia maritima (L.) Barbey Scleropoa maritima Poaceae Méditerranéenne
Cyac Cynanchum acutum L. Asclepiadaceae Eurasiatique
Cyda Cynodon dactylon (L.) Pers. Poaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Cycl Cynoglossum clandestinum Desf. Boraginaceae Méditerranéenne
Cyca Cyperus capitatus Vand. C. kalli Cyperaceae Méditerranéenne atlantique
Cyer Cyperus eragrostis Lam. Cyperaceae Introduite (Amérique)
Cyfu Cyperus fuscus L. Cyperaceae Paléotempérée
Cyla Cyperus laevigatus L. var. distachyos (All.) Coss. & Durand Cyperaceae Tropicale/subtropicale
Cylo Cyperus longus L. subsp. badius (Desf.) Bonnier & Layens Cyperaceae Tropicale/subtropicale
Dagn Daphne gnidium L. Thymelaeaceae Méditerranéenne
Daucus carota L. Apiaceae Méditerranéenne
Depe Delphinium peregrinum L. Ranunculaceae Méditerranéenne
Difu Dipsacus fullonum L. D. sylvestris Dipsacaceae Eurasiatique
Divi Dittrichia viscosa (L.) Greuter Inula viscosa Asteraceae Méditerranéenne
Ecspi Echinophora spinosa L. Apiaceae Eurasiatique
Ecspb Echinops spinosus L. subsp. bovei (Boiss.) Murb. E. bovei Asteraceae Tropicale/subtropicale
Elpa Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult. Heleocharis palustris Cyperaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Elfa Elymus farctus (Viv.) Runemark subsp. farctus Agropyrum junceum, Elytrigia juncea Poaceae Méditerranéenne atlantique
Elre Elymus repens (L.) Gould Agropyron repens Poaceae Circumboréale
Eqra Equisetum ramosissimum Desf. Equisetaceae Circumboréale
Erma Eryngium maritimum L. Apiaceae Eurasiatique
Erpu Eryngium pusillum L. E. barrelieri Apiaceae Méditerranéenne
Ertr Eryngium tricuspidatum L. Apiaceae Méditerranéenne
Euhi Euphorbia hirsuta L. E. pubescens Euphorbiaceae Méditerranéenne
Eupa Euphorbia paralias L. Euphorbiaceae Méditerranéenne atlantique
Eupe Euphorbia peplis L. Chamaesyce peplis Euphorbiaceae Méditerranéenne atlantique
Fear Festuca arundinacea Schreb. subsp. arundinacea F. elatior Poaceae Circumboréale
Fica Ficus carica L. Moraceae Méditerranéenne
Fipy Filago pygmaea L. Evax pygmaea Asteraceae Méditerranéenne
Fran Fraxinus angustifolia Vahl. F. oxyphylla Oleaceae Eurasiatique
Gato Galactites tomentosa Moench G. elegans Asteraceae Méditerranéenne
Gapa Galium palustre L. subsp. elongatum (C.Presl) Lange G. elongatum Rubiaceae Eurasiatique
Gemo Genista monspessulana (L.) L.A.S. Johnson Cytisus monspessulanus Fabaceae Méditerranéenne
Gedi Geranium dissectum L. Geraniaceae Eurasiatique
Glfl Glaucium flavum Crantz. Papaveraceae Méditerranéenne
Glse Glebionis segetum (L.) Fourr. Chrysanthemum segetum Asteraceae Cosmopolite/subcosmopolite
Hehe Hedera helix L. Araliaceae Eurasiatique
Heco Hedysarum coronarium L. Fabaceae Méditerranéenne
Hecr Helosciadium crassipes W.D.J. Koch ex Rchb. Apium crassipes Apiaceae Méditerranéenne
Hyhi Hyparrhenia hirta (L.) Stapf. Andropogon hirtus Poaceae Tropicale/subtropicale
Hyto Hypericum tomentosum L. Hypericaceae Méditerranéenne
Irfo Iris foetidissima L. Iridaceae Méditerranéenne atlantique
Irps Iris pseudacorus L. Iridaceae Eurasiatique
Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. Scirpus cernuus, S. savii Cyperaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Juac Juncus acutus L. Juncaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Juar Juncus articulatus L. subsp. articulatus J. lamprocarpus Juncaceae Circumboréale
Jubu Juncus bufonius L. Juncaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Juef Juncus effusus L. Juncaceae Eurasiatique
Juin Juncus inflexus L. Juncaceae Tropicale/subtropicale
Juox Juniperus oxycedrus L. Cupressaceae Méditerranéenne atlantique
Laov Lagurus ovatus L. Poaceae Méditerranéenne atlantique
Lemi Lemna minor L. Lemnaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Loma Lobularia maritima (L.) Desv. Alyssum maritimum Brassicaceae Méditerranéenne
Lomu Lolium multiflorum Lam. Poaceae Méditerranéenne
Lona Loncomelos narbonensis (L.) Raf. Ornithogalum pyramidale Hyacinthaceae Méditerranéenne
Loco Lotus corniculatus L. subsp. preslii (Ten.) P. Fourn. L. corniculatus subsp. decumbens Fabaceae Eurasiatique
Lohi Lotus hispidus Desf. L. subbiflorus Fabaceae Méditerranéenne atlantique
Loor Lotus ornithopodioides L. Fabaceae Méditerranéenne
Lupe Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven Jussieua repens Oenotheraceae Introduite (Amérique)
Lyeu Lycopus europeus L. Lamiaceae Circumboréale
Lyhy Lythrum hyssopifolia L. Lythraceae Cosmopolite/subcosmopolite
Lyju Lythrum junceum Banks & Sol. L. graefferi Lythraceae Méditerranéenne
Lysa Lythrum salicaria L. Lythraceae Cosmopolite/subcosmopolite
Main Matthiola incana (L.) R. Br. Brassicaceae Eurasiatique
Mema Medicago marina L. Fabaceae Méditerranéenne
Meaq Mentha aquatica L. Lamiaceae Paléotempérée
Mepu Mentha pulegium L. Lamiaceae Eurasiatique
Mesu Mentha suaveolens Ehrh. M. rotundifolia Lamiaceae Méditerranéenne atlantique
Mysp Myriophyllum spicatum L. Haloragidaceae Circumboréale
Nata Narcissus tazetta L. Amaryllidaceae Eurasiatique
Neol Nerium oleander L. Apocynaceae Méditerranéenne
Nyal Nymphaea alba L. Nymphaeaceae Eurasiatique
Oefi Oenanthe fistulosa L. Apiaceae Eurasiatique
Onpe Oncostema peruviana (L.) Speta Scilla peruviana Hyacinthaceae Méditerranéenne atlantique
Onva Ononis variegata L. Fabaceae Méditerranéenne
Otma Otanthus maritimus (L.) Hoffmanns & Link Diotis maritima Asteraceae Méditerranéenne atlantique
Pama Pancratium maritimum L. Amaryllidaceae Méditerranéenne
Pare Panicum repens L. Poaceae Tropicale/subtropicale
Pavi Parentucellia viscosa L. Scrophulariaceae Eurasiatique
Paar Paronychia argentea Lam. P. mauritanica Caryophyllaceae Méditerranéenne
Padi Paspalum distichum L. P. paspalodes Poaceae Tropicale/subtropicale
Peam Persicaria amphibia (L.) Gray Polygonum amphibium Polygonaceae Eurasiatique
Persicaria salicifolia (Willd.) Assenov Polygonum salicifolium Polygonaceae Tropicale/subtropicale
Phmi Phalaris minor Retz. Poaceae Tropicale/subtropicale
Phau Phragmites australis (Cav.) Trin P. communis Poaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Phno Phyla nodiflora (L.) Greene Lippia nodiflora Verbenaceae Introduite (Amérique)
Pile Pistacia lentiscus L. Anacardiaceae Méditerranéenne
Pllag Plantago lagopus L. Plantaginaceae Méditerranéenne
Pllan Plantago lanceolata L. Plantaginaceae Méditerranéenne
Plma Plantago major L. Plantaginaceae Eurasiatique
Plse Plantago serraria L Plantaginaceae Méditerranéenne
Poma Polygonum maritimum L. Polygonaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Polypogon maritimus Willd Poaceae Eurasiatique
Poal Populus alba L. Salicaceae Paléotempérée
Potamogeton lucens L. Potamogetonaceae Cicumboréale
Pope Potamogeton pectinatus L. Potamogetonaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Prvu Prunella vulgaris L. Lamiaceae Eurasiatique
Ptaq Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Pteris aquilina Dennstaedtiaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Pudy Pulicaria dysenterica (L.) Bernh Asteraceae Eurasiatique
Raba Ranunculus baudotii Godr. R. aquatilis subsp. baudotii Ranunculaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Rabu Ranunculus bulbosus L. Ranunculaceae Eurasiatique
Ranunculus ophioglossifolius Vill Ranunculaceae Méditerranéenne
Rasc Ranunculus sceleratus L. Ranunculaceae Paléotempérée
Ranunculus trichophyllus Chaix Ranunculaceae Eurasiatique
Real Reseda alba L. subsp. alba Resedaceae Eurasiatique
Rera Retama raetam (Forssk.) Webb subsp. bovei (Spach) Talavera & Gibbs R. monosperma subsp. bovei Fabaceae Méditerranéenne atlantique
Rose Rosa sempervirens L. Rosaceae Méditerranéenne
Rubia peregrina L. Rubiaceae Méditerranéenne atlantique
Ruul Rubus ulmifolius Schott Rosaceae Eurasiatique
Ruco Rumex conglomeratus Murray Polygonaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Rupa Rumex palustris Sm. Polygonaceae Eurasiatique
Saka Salsola kali L. Chenopodiaceae Paléotempérée
Sava Samolus valerandi L. Primulaceae Cosmopolite/subcosmopolite
Sami Sanguisorba minor Scop Rosaceae Eurasiatique
Scabiosa atropurpurea L. subsp. maritima (L.) Arcang S. maritima Dipsacaceae Méditerranéenne
Scli Schoenoplectus litoralis (Schrad.) Palla Scirpus littoralis Cyperaceae Tropicale/subtropicale
Scho Scirpoides holoschoenus (L.) Soj Scirpus holoschoenus Cyperaceae Paléotempérée
Schi Scolymus hispanicus L. Asteraceae Méditerranéenne
Seer Senecio erraticus Bertol. S. jacobaea, Jacobaea vulgaris Asteraceae Eurasiatique
Shar Sherardia arvensis L. Rubiaceae Eurasiatique
Sico Silene coelirosa (L.) Godr S. coeli-rosa Caryophyllaceae Méditerranéenne
Sini Silene nicaensis All S. arenicola Caryophyllaceae Méditerranéenne
Siar Sinapis arvensis L. Brassicaceae Paléotempérée
Smas Smilax aspera L. Smilaceae Méditerranéenne atlantique
Tamarix africana Poir Tamaricaceae Méditerranéenne
Taga Tamarix gallica L. Tamaricaceae Tropicale/subtropicale
Tesc Teucrium scordium L. subsp. scordioides (Schreb.) Arcang T. scordioides Lamiaceae Méditerranéenne
Toar Torilis arvensis (Huds.) Link Apiaceae Paléotempérée
Trcae Trachelium caeruleum L. Campanulaceae Méditerranéenne
Trcam Trifolium campestre Schreb Fabaceae Paléotempérée
Trifolium fragiferum L. Fabaceae Eurasiatique
Trrep Trifolium repens L. Fabaceae Circumboréale
Trres Trifolium resupinatum L. Fabaceae Méditerranéenne
Tydo Typha domingensis (Pers.) Poir ex Steud T. angustifolia Typhaceae Circumboréale
Ulmi Ulmus minor Mill. subsp. minor U. campestris Ulmaceae Eurasiatique
Urfu Urginea fugax (Moris) Steinh Hyacinthaceae Méditerranéenne
Utricularia vulgaris L. Lentibulariaceae Circumboréale
Vesi Verbascum sinuatum L. Scrophulariaceae Méditerranéenne
Veof Verbena officinalis L. Verbenaceae Paléotempérée
Veronica anagalloides Guss V. anagallis-aquatica
subsp. anagalloides
Plantaginaceae Circumboréale
Viag Vitex agnus-castus L. Verbenaceae Méditerranéenne
Vivi Vitis vinifera L. subsp. sylvestris (C.C. Gmel.) Berger & Hegi Vitaceae Méditerranéenne
Vuli Vulpia ligustica (All.) Link Poaceae Méditerranéenne
Xast Xanthium strumarium L. Asteraceae Cosmopolite/subcosmopolite
Zannichellia palustris L. subsp. pedicellata Wahlenb. & Rosén Z. pedicellata Zannichelliaceae Cosmopolite/subcosmopolite

3.2 Structure spatiale de la végétation

L’analyse factorielle des correspondances (AFC ; Fig. 3) met en évidence la coexistence de quatre communautés végétales distinctes, organisées selon deux gradients environnementaux :

  • • la communauté glyco-psammophile (relevés 15–19), développée sur sol sableux, sous l’influence de la mer, comprend C. maritima, C. soldanella, E. spinosa, Elymus farctus, E. maritimum, E. peplis, Glaucium flavum, O. maritimus et P. maritimum ;
  • • la communauté hélo-hydrophytique (relevés 01, 14, 20), développée dans les zones d’eau douce, à proximité du cordon dunaire, comprend des hydrophytes (C. demersum, L. peploides, M. spicatum, N. alba, P. amphibia et Potamogeton pectinatus) et des hélophytes (B. glaucus, P. australis, S. litoralis, S. holoschoenus et T. domingensis) ;
  • • la communauté anthropique (relevés 02–09), développée dans les zones cultivées inondables, comprend des espèces opportunistes ou tolérantes aux perturbations (Carex flacca subsp. serrulata, C. coronopifolia, Juncus spp., L. minor, Lythrum spp., Phalaris minor, Plantago spp., Ranunculus bulbosus et Trifolium spp.), ainsi que quelques espèces de ripisylve (Alnus glutinosa, Carex divulsa subsp. divulsa, N. oleander et V. agnus-castus) ;
  • • la communauté forestière (relevés 10–13 et 21–23), développée dans les zones boisées, comprend Crataegus laevigata, Fraxinus angustifolia, Hedera helix, Iris foetidissima, I. pseudacorus, Lolium muricatum, Lycopus europaeus, P. alba, R. sempervirens, R. ulmifolius, S. aspera, Ulmus minor et Vitis vinifera subsp. sylvestris.

Fig. 3

Plan factoriel 1/2 de l’analyse factorielle des correspondances (AFC). Haut : espèces regroupées en communautés ; la signification des codes est donnée dans le Tableau 1 ; les espèces ligneuses sont notées en gras. Bas : stations, représentées chacune par quatre relevés (printemps, été, automne, hiver) ; les numéros sont ceux des stations.

Ces deux gradients, qui expliquent 18,3 % de la variance totale, révèlent l’influence des perturbations, d’une part d’origine anthropique et d’autre part d’origine marine. Le premier axe révèle que la communauté glyco-psammophile, développées sur des sables non consolidés, remplace la communauté hélo-hydrophytique suite à l’envahissement du lac par les dunes de sables. Le second axe révèle que la communauté anthropique se développe quant à elle à la place des communautés hélo-hydrophytique et forestière dans les zones soumises aux pratiques agropastorales.

3.3 Structure temporelle de la végétation

Une première AD, effectuée entre les trois années de suivi, n’a pas donné de résultat significatif. En revanche, l’analyse effectuée entre les quatre dates de relevés a révélé une co-structure significative entre les saisons et les espèces. Cette co-structure est décrite par les deux premiers axes, qui expliquent 98 % de la variance totale (Fig. 4). L’axe 1, qui explique à lui seul la presque totalité de l’information (94 %), oppose l’hiver aux autres saisons. L’hiver apparaît ainsi caractérisé par Clematis cirrhosa, Filago pygmaea et R. raetam subsp. bovei ; le printemps par Galactites tomentosa, N. alba, S. aspera ; l’été par C. demersum, E. peplis, P. australis, T. domingensis et Xanthium strumarium ; et l’automne par L. minor, Lobularia maritima, Lythrum salicaria et V. agnus-castus.

Fig. 4

Structure temporelle de la végétation des 23 stations. Plan factoriel 1/2 de l’analyse discriminante interclasses (3 années × 188 espèces végétales × 4 saisons). Les valeurs propres des trois premiers axes sont données sous forme d’histogrammes. Les barycentres correspondent aux saisons : Pri : printemps ; Eté : été ; Aut : automne ; Hiv : hiver. La succession des espèces est présentée en format réduit du plan factoriel principal. La distribution de chaque espèce est figurée par des cercles noirs, dont le diamètre est proportionnel à l’abondance. Les croix matérialisent l’absence de l’espèce.

4 Discussion

4.1 Origine et diversité du cortège floristique

La zone humide de Beni-Belaid présente une grande richesse floristique, qui reflète la diversité des microhabitats et des conditions écologiques (zones d’eau libre permanentes et temporaires, substrat sableux à limoneux, milieu ouvert à fermé… ; Fig. 2 et 3). Les quatre communautés mises en évidence par l’AFC (Fig. 3) représentent différents groupements phytosociologiques :

  • • classe Ammophiletea Br.-Bl. & Tüxen ex Westhoff, Dijk & Passchier 1946 (communauté glyco-psammophile) ;
  • • classe Potamogetonetea pectinati Tüxen & Preising 1942 corr. Oberd. 1979, ordre Potamogetonetalia pectinati W. Koch 1926 corr. Oberd. 1979, alliance Nymphaeion albae Oberd. 1957 (communauté hydrophytique) ;
  • • classe Phragmiti-Magnocaricetea Klika 1941 (communauté hélophytique), ordres Phragmitetalia australis Koch 1926 em. Pign. 1953 et Scirpetalia compacti Hejny in Holub et al. 1967 ;
  • • classe Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieg. 1937, ordre Populetalia albae Br.-Bl. ex Tchou 1948, alliance Populion albae Br.-Bl. ex Tchou 1948 (communauté forestière).

Bien que développée sur une surface restreinte et hors des grandes plaines littorales de Numidie, la zone humide de Beni-Belaid apparaît aussi riche que les grandes zones humides du Parc National d’El Kala [18]. Comme ces dernières, elle abrite un cortège floristique très riche sur le plan biogéographique, réunissant notamment à l’élément méditerranéen différencié in situ, un élément septentrional (eurasiatique/circumboréal), un élément occidental (méditerranéen atlantique) et un élément méridional (tropical/subtropical). Ce dernier est associé à une communauté d’insectes d’affinité afrotropicale, qui comprend notamment Acisoma panorpoides subsp. ascalaphoides, Anisops sardea, Diplacodes lefebvrii, Hydrocyrius columbiae, Mesovelia vittigera et Trithemis annulata [21]. En Afrique du Nord, ce cortège floristique est inféodé aux ambiances bioclimatiques subhumides et humides de l’étage thermoméditerranéen [38,39], ce qui traduit un déterminisme climatique fortement lié aux précipitations. Son origine est en partie la conséquence d’anciennes voies de migration des espèces végétales en provenance du nord, du sud et de l’ouest [40–42], qui peuvent être rapportées aux périodes pluviales du Quaternaire pour les flores tropicales/subtropicales et atlantiques, et aux périodes glaciaires pour les flores eurasiatiques/circumboréales [39,43]. Toutefois, la rareté des hydrophytes endémiques à l’échelle de l’Afrique du Nord suggère la persistance de flux génétiques continus, attribuables au moins en partie à l’avifaune migratrice [44,45]. La dispersion ornithochore des semences sur de longues distances est un phénomène encore mal connu, mais qui pourrait jouer un rôle plus important qu’on ne le pensait jusqu’à présent [46,47].

4.2 Mosaïque et dynamique temporelle de la végétation

La mosaïque végétale de la zone humide de Beni-Belaid apparaît structurée par deux gradients environnementaux dominants : l’hydrologie et les perturbations d’origine anthropique (Fig. 3). Ce résultat confirme l’influence prépondérante de ces deux facteurs dans la structuration des communautés hydrophiles à l’échelle de l’Afrique du Nord [14,48,49]. À Beni-Belaid, l’influence de l’hydrologie se traduit d’une part par un gradient topographique (successionnel), depuis les zones inondées de manière permanente (Nymphaeion albae), en passant par les zones inondées de manière temporaire (Phragmitetalia et Scirpetalia) jusqu’aux zones exondées la majeure partie de l’année (Populion albae), et d’autre part par un gradient de salinité, depuis les zones argilo-limoneuses dulçaquicoles jusqu’aux zones sableuses, sous l’influence des embruns salés. Ces gradients spatiaux sont clairement liés à l’origine fluviatile de la zone humide, qui correspond à l’ensemble des bras morts anastomosés d’un ancien delta de l’Oued El Kébir, aujourd’hui coincé entre deux cordons dunaires (Fig. 2). Le gradient hydrologique présente également une composante temporelle, caractérisée par une cyclicité intra-annuelle liée au développement estival des communautés hydrophytique et hélophytique (Fig. 4). Un bras mort, encore actif en 1973 (Fig. 2), a été depuis complètement abandonné par le fleuve, ce qui a vraisemblablement augmenté le régime temporaire de l’extrémité est du plan d’eau. Cette influence complexe de l’hydrologie, à la fois temporelle et spatiale, explique en grande partie la richesse spécifique et coenologique du site (Tableau 1), et traduit un équilibre précaire entre les influences marines et fluviales, sous le contrôle du climat méditerranéen. Cette situation a en outre permis le développement local de plusieurs plantes rares [18,21,31], dont 5 sont classées vulnérables (N. alba, P. amphibia, Rumex palustris) ou quasi-menacées (Baldellia ranunculoides, Helosciadium crassipes) dans la liste rouge des espèces de zone humide d’Afrique du Nord [50].

Comme le montrent les photographies aériennes (Fig. 2), les perturbations anthropiques ont, depuis plus de 30 ans, fortement affecté la rive sud du lac. La présence résiduelle d’espèces de ripisylve (par exemple, A. glutinosa, C. divulsa subsp. divulsa, N. oleander et V. agnus-castus) au sein des zones anthropisées (Fig. 3) indique que cette dégradation s’est essentiellement faite au détriment de la communauté forestière riveraine (P. albae). Ce constat se rajoute aux résultats déjà obtenus dans les complexes humides de Guerbès-Senhadja et d’El Kala [12,13,51–53] et dans d’autres régions du Maghreb [49,54,55], qui révèlent le déclin alarmant des formations hydrophytiques dulçaquicoles (mares temporaires, aulnaies, marais, tourbières…) de la rive sud de la Méditerranée.

La communauté anthropique se développe dans la zone de balancement des eaux, à l’interface entre le plan d’eau et les terres cultivées. Sa composition floristique comprend de nombreuses espèces opportunistes, parmi lesquelles des espèces nitrophiles (Cichorium endivia subsp. divaricatum, C. coronopifolia, Glaucium flavum, L. minor, L. peploides), des espèces adventices (Delphinium peregrinum, Glebionis segetum, Hedysarum coronarium, Sinapis arvensis) et des espèces stress-tolérantes (Carduus nutans, Carlina corymbosa, Charybdis maritima, Dittrichia viscosa, G. tomentosa, J. acutus, Plantago spp., Pulicaria dysenterica, Scolymus hispanicus, X. strumarium). L’augmentation de la pression de pâturage et de la fréquentation du site par les troupeaux de bovins et d’ovins au cours des dernières décennies est probablement responsable de l’érosion du cordon dunaire littoral, qui apparaît plus étroit en 2004 qu’en 1973 (Fig. 2). La remobilisation du sable piégé sur les dunes de front de mer suite à la disparition de leur couverture végétale menace directement les plans d’eau douce installés dans la dépression interdunaire. L’envahissement de la zone humide par le sable a déjà entraîné le colmatage de l’extrémité orientale du site. À l’impact du pâturage et de l’agriculture, se rajoute l’influence des pompages réalisés dans la nappe phréatique afin d’approvisionner en eau les cultures maraîchères développées sous serre et en plein champs, de part et d’autre de la dune consolidée au sud de la zone humide.

4.3 Menaces à court et moyen termes et implications pour la conservation

Le surpâturage est un des problèmes majeurs au Maghreb, où son impact a d’abord été mis en évidence sur les écosystèmes forestiers [39,56], avant que des travaux récents n’en révèlent les effets sur les zones humides [54,57]. Il s’y traduit essentiellement par le remplacement des communautés hydrophiles oligotrophes par des communautés résistantes au stress, dominées par des thérophytes opportunistes dans les milieux temporaires [57] et par de grands hélophytes dans les milieux permanents [9]. Les zones humides méditerranéennes (de même que la grande majorité des écosystèmes méditerranéens) apparaissent toutefois adaptées à un pâturage extensif, sous l’influence duquel elles ont évolué depuis le Néolithique : l’abandon récent du pastoralisme sur la rive nord de la Méditerranée entraîne généralement la fermeture des milieux [58,59] et une baisse de la biodiversité [60]. Différentes études théoriques et empiriques [61–64] soulignent l’importance des perturbations d’intensité et de fréquence moyennes pour promouvoir et maintenir la diversité dans les communautés. Certains auteurs [65,66] préconisent même un usage raisonné pour générer une biodiversité supérieure à une situation de non-usage. À Beni-Belaid, le surpâturage se traduit, d’une part par le développement local d’un abondant cortège d’espèces stress-tolérantes, et d’autre part, par l’envahissement de la zone humide par les dunes, suite à l’érosion de leur couvert végétal. La suppression totale du pâturage sur le long terme, susceptible d’entraîner la fermeture du milieu et le développement de communautés monospécifiques compétitives [67], n’est toutefois pas souhaitable. En revanche, un contrôle strict de la pression de pâturage, ainsi que la protection totale des zones les plus sensibles comme le cordon dunaire, apparaissent nécessaires et urgents.

Le développement agricole très important des dernières décennies s’est traduit dans l’ensemble du Maghreb par le défrichement d’immenses superficies dans les plaines et les régions collinéennes, au détriment des écosystèmes forestiers (notamment l’Oleo-Lentiscetum) et des zones humides [63,68]. Outre leur destruction systématique, les zones humides d’Afrique du Nord souffrent également de l’accumulation des pesticides et fertilisants, qui se traduisent par une pollution et une eutrophisation croissante des eaux douces [69]. La protection de la zone humide de Beni-Belaid implique, dans un premier temps, de la préserver de l’influence directe des cultures par la restauration d’une ceinture boisée [70,71]. Cette ceinture pourrait également servir de barrière à la pénétration des espèces exotiques potentiellement envahissantes [72] et favoriser le maintien de la macrofaune (loutre, oiseaux) inféodée aux habitats riverains. Cette restauration ne peut toutefois se faire sans l’exclusion au moins temporaire du pâturage, et donc la mise en défens d’importantes portions du pourtour de la zone humide, comprenant les complexes dunaires environnants.

Les pompages intensifs, associés à la construction de barrages en amont de l’Oued El Kébir (Béni Haroun en 2005 et Boussiaba en 2009), sont susceptibles de modifier à court terme l’hydrologie de la plaine alluviale et de la zone humide, d’affecter le transport et le dépôt des alluvions par les cours d’eau, et d’entraîner une salinisation des sols [73]. De tels changements ont été mis en évidence au lac Ichkeul, en Tunisie [74,75], où les modifications des conditions environnementales ont entraîné des modifications de la salinité, et par voie de conséquence des cortèges floristiques [76] et faunistiques [77]. La baisse estivale du niveau d’eau, observée depuis 10 ans à Beni-Belaid, a déjà entraîné des modifications de la flore : plusieurs espèces ont régressé (H. crassipes, N. alba, P. amphibia), tandis que d’autres se sont au contraire étendues (C. demersum, L. minor, Ludwigia repens, M. spicatum, P. nodiflora). Cette dégradation des habitats naturels affecte en outre les équilibres compétitifs, et peut favoriser le développement d’espèces exotiques, potentiellement envahissantes [78]. C’est le cas à Beni-Belaid pour C. coronopifolia, C. eragrostis, L. repens, et peut-être également pour P. distichum et P. nodiflora, connues pour poser d’importants problèmes dans diverses régions du pourtour méditerranéen [79,80]. Un autre exemple est fourni par le marais d’El-Kennar, située à une quinzaine de kilomètres du site étudié. Cette mare est affectée par les activités agricoles limitrophes, qui ont entraîné la prolifération de N. alba et L. peploides, qui ont totalement envahi le milieu au détriment des autres espèces [27].

La pression agropastorale favorise également les espèces indigènes opportunistes compétitives, comme J. acutus ou B. glaucus [48,67]. Enfin, la pêche, la chasse, le braconnage et le pillage des nids d’oiseaux sont pratiqués sans aucune gestion ni restriction sur la zone humide. Ces pratiques, bien que n’impactant pas directement la flore, sont susceptibles d’affecter les populations animales, déjà réduites et isolées et de modifier les équilibres écologiques.

5 Conclusions et perspectives pour la conservation

La présente étude met en évidence la très grande richesse biologique et écologique de la zone humide de Beni-Belaid, qui se situe au cœur du point chaud de biodiversité Kabylie-Numidie-Kroumirie [22]. Cette richesse apparaît clairement liée : (1) à la situation biogéographique du site, au carrefour de plusieurs influences bioclimatiques ; et (2) à son origine deltaïque, qui se traduit par une mosaïque d’habitats, induite par la superposition de gradients de durée de submersion, de profondeur d’eau, de salinité, de substrat et de perturbation. L’approche phytodynamique souligne le rôle des conditions environnementales, topographiques et hydrologiques, dans la structuration et la zonation des groupements végétaux riverains.

Les résultats obtenus révèlent également de très importantes menaces à court et moyen termes, qui apparaissent essentiellement liées aux pratiques agropastorales intensives et à la modification de l’hydrologie locale par des pompages excessifs et la construction de barrages en amont. Ces menaces sont d’autant plus inquiétantes qu’il n’existe actuellement aucun suivi régulier des communautés animales et végétales, ni aucune gestion des pratiques humaines (agropastoralisme, chasse, pêche, pompage…), dans ou aux alentours de la zone humide. Ces constatations confirment des observations réalisées dans d’autres sites Ramsar de la région, comme le lac noir et le lac des oiseaux, détruits il y a une vingtaine d’années [12,13] ou la zone humide de Sidi Freitis (complexe humide de Guerbès-Senhadja [19]), où toute la végétation riveraine a été défrichée et remplacée par des cultures irriguées directement par l’eau du lac. Cette situation soulève la question de la pertinence et de l’efficacité du statut de site Ramsar (http://www.ramsar.org), qui n’entraîne dans la région étudiée aucune action de gestion conservatoire des sites considérés. Les méthodes et les connaissances permettant de juguler la pression croissante des activités anthropiques existent pourtant, et sont déjà appliquées avec succès dans diverses régions du bassin méditerranéens [9].

Le maintien du fonctionnement hydrologique du site et des équilibres écologiques apparaît sans aucun doute comme le principal enjeu de conservation. Pour cela, il semble incontournable de mettre très rapidement en défens la totalité de la zone humide et des complexes dunaires environnants, afin d’en préserver la biodiversité encore existante et de restaurer une ceinture forestière protectrice. Il apparaît également urgent de mettre en place un programme de suivi régulier des communautés végétales et animales, afin de pouvoir adapter les mesures conservatoires. Ce programme pourrait par exemple comprendre un suivi saisonnier des espèces rares et des principales espèces indicatrices de l’état du site, complété par des études approfondies tous les 5–10 ans.

Ces premières mesures ne seraient toutefois pas suffisantes pour assurer la pérennité des communautés biologiques de la zone humide de Beni-Belaid. La mise en défens (réserve intégrale) du site par installation d’une clôture grillagée protectrice, bien que préservant à court terme les communautés végétales et animales des perturbations anthropiques, ne manquerait pas de poser des problèmes, notamment en termes d’isolement reproductif et de transfert d’énergie et de matière avec les écosystèmes adjacents. Cette fragmentation paysagère serait préjudiciable aux espèces, qui comme la loutre (L. lutra), exploitent à la fois la zone humide et les berges de l’Oued El Kébir. Il apparaît ainsi indispensable de réfléchir, dans le cadre théorique des métapopulations [81], à la mise en place à moyen terme de corridors migratoires pour les diverses espèces animales et végétales entre Beni-Belaid et les zones humides proches.

L’ensemble de ces mesures conservatoires devrait en outre impérativement être accompagné d’une campagne de sensibilisation des populations locales sur l’intérêt de la conservation des milieux naturels, en vue de leur implication dans la gestion des sites [57]. Les compensations à la perte de terres cultivables peuvent être recherchées dans l’amélioration et le subventionnement des pratiques agropastorales dans les zones non protégées, dans la création d’emplois liés à la conservation, et dans le développement d’un écotourisme semblable à celui que connaissent actuellement les Parcs Naturels d’Europe et d’Amérique du Nord. L’implication des populations locales dans la gestion conservatoire permettrait d’implémenter des plans de gestion intégrant un pâturage extensif durant certaines périodes de l’année dans certaines zones afin d’y maintenir un régime intermédiaire de perturbations [61]. La préservation du site Ramsar de Beni-Belaid et de l’ensemble des zones humides du Maghreb, qui nécessite des mesures à la fois sur le court et le moyen terme, ne pourra être réalisée sans une réelle prise de conscience des pouvoirs publics et sans une volonté de trouver des compromis durables entre les intérêts agricoles et la conservation d’un patrimoine naturel unique.

Déclaration d’intérêts

Les auteurs déclarent ne pas avoir de conflits d’intérêts en relation avec cet article.


Ce travail a bénéficié du soutien financier de la faculté des sciences exactes et des sciences de la nature et de la vie de l’université de Jijel (Algérie), du projet CNEPRU (F : 1801/01/2003) et du programme EGIDE-CMEP Tassili (PHC 09mdu786). Nous remercions A. Chefrour et M. Saheb pour leur aide et leurs encouragements, ainsi qu’un relecteur anonyme, dont les commentaires ont été très appréciés. Cet article est la contribution ISEM 2011-090.


[1] P.A. Keddy Wetland Ecology: Principles and Conservation, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2000

[2] D.D. Williams The Biology of Temporary Waters, Oxford University Press, Oxford, 2006

[3] P. Williams; M. Whitfield; J. Biggs; S. Bray; G. Fox; P. Nicolet; D. Sear Comparative biodiversity of rivers, streams, ditches and ponds in an agricultural landscape in Southern England, Biol. Conserv., Volume 115 (2004), pp. 329-341

[4] J. Biggs; P. Williams; M. Whitfield; P. Nicolet; A. Weatherby 15 years of pond assessment in Britain: results and lessons learned from the work of Pond Conservation, Aquat. Conserv. Mar. Freshwat. Ecosyst., Volume 15 (2005), pp. 693-714

[5] B. Oertli; N. Indermuehle; S. Angélibert; H. Hinden; A. Stoll Macroinvertebrate assemblages in 25 high alpine ponds of the Swiss National Park (Cirque of Macun) and relation to environmental variables, Hydrobiologia, Volume 597 (2008), pp. 29-41

[6] U. Deil A review on habitats, plant traits and vegetation of ephemeral wetlands–a global perspective, Phytocoenologia, Volume 35 (2005), pp. 533-705

[7] F. Médail; H. Michaud; J. Molina; G. Paradis; R. Loisel Conservation de la flore et de la végétation des mares temporaires dulçaquicoles et oligotrophes de France méditerranéenne, Ecol. Medit., Volume 24 (1998), pp. 119-134

[8] P. Quézel La végétation des mares transitoires à Isoetes en région méditerranéenne, intérêt patrimonial et conservation, Ecol. Medit., Volume 24 (1998), pp. 111-117

[9] Mediterranean temporary pools: volume 1. Issues relating to conservation, functioning and management (P. Grillas; P. Gauthier; N. Yavercovski; C. Perennou, eds.), Tour du Valat, Arles, 2004

[10] E. Cosson Note sur la flore de la Kroumirie centrale, Bull. Soc. Bot. Fr., Volume 32 (1885), pp. 5-33

[11] L. Gauthier-Lièvre Recherches sur la flore des eaux continentales de l’Afrique du Nord, Société d’Histoire Naturelle d’Afrique du Nord, mémoire hors-série, Alger, 1931

[12] B. Samraoui; G. de Bélair; S. Benyacoub A much-threatened lake: Lac des Oiseaux in Northeastern Algeria, Environ. Conserv., Volume 19 (1992), pp. 264-267

[13] G. de Bélair; B. Samraoui Death of a lake: Lac noir in Northeastern Algeria, Environ. Conserv., Volume 21 (1994), pp. 169-172

[14] G. de Bélair Dynamique de la végétation de mares temporaires en Afrique du Nord (Numidie orientale, NE Algérie), Ecol. Medit., Volume 31 (2005), pp. 83-100

[15] J. Braun-Blanquet Un joyau floristique et phytosociologique, « l’Isoetion » méditerranéen, Bull. Soc. Sci. Nat. Nimes SIGMA, Volume 42 (1935), pp. 141-163

[16] G. Chevassut Les groupements végétaux du marais de la Rassauta, Ann. Inst. Nat. Agr. Elharrach Alger (1956), pp. 4-92

[17] G. Chevassut; P. Quézel Contribution à l’étude des groupements végétaux des mares transitoires à Isoetes velata et des dépressions humides à Isoetes histrix en Afrique du Nord, Bull. Soc. Hist. Nat. Af. Nord, Volume 47 (1956), pp. 59-73

[18] J.-M. Géhu; M. Kaâbache; R. Gherzouli Phytosociologie et typologie des habitats des rives des lacs de la région d’El-Kala (Algérie), Coll. Phytosoc., Volume 22 (1993), pp. 297-329

[19] B. Samraoui; G. de Bélair The Guerbes-Senhadja wetlands (NE Algeria). Part I: an overview, Ecologie, Volume 28 (1997), pp. 233-250

[20] B. Samraoui; G. de Bélair Les zones humides de la Numidie orientale : bilan des connaissances et perspectives de gestion, Synthèse (Univ. Annaba), Volume 4 (1998), p. 90

[21] G. de Bélair; B. Samraoui Le complexe de zones humides de Beni-Belaid, un projet de réserve naturelle, Sci. Technologie Univ. Constantine, Volume 14 (2000), pp. 115-124

[22] E. Véla; S. Benhouhou Évaluation d’un nouveau point chaud de biodiversité végétale dans le Bassin méditerranéen (Afrique du Nord), C. R. Biologies, Volume 330 (2007), pp. 589-605

[23] F. Médail; P. Quézel Biodiversity hotspots in the Mediterranean basin: setting global conservation priorities, Conserv. Biol., Volume 13 (1999), pp. 1510-1513

[24] N. Myers Biodiversity hotspots revisited, BioScience, Volume 53 (2003), pp. 916-917

[25] N. Myers; R.A. Mittermeier; C.G. Mittermeier; G.A.B. Da Fonseca; J. Kent Biodiversity hotspots for conservation priorities, Nature, Volume 403 (2000), pp. 853-858

[26] A.C. Stevenson; J. Skinner; G.E. Hollis; M. Smart The El Kala National Park and environs, Algeria: an ecological evaluation, Environ. Conserv., Volume 15 (1988), pp. 335-348

[27] M. Bouldjedri; B. Mayache; G. de Bélair Les plantes invasives des zones humides de la région de Jijel, nord-est Algérie (S. Brunel, ed.), Proceedings of the International Workshop: Invasive plants in Mediterranean-type regions of the world, IUCN & Conservatoire Botanique National Méditerranéen, Mèze, 2005 (p. 285)

[28] A. Marre Le Tell oriental algérien de Collo à la frontière tunisienne, étude géomorphologique, OPU, Alger, 1992

[29] P. Seltzer Le climat de l’Algérie, Imp. La Typo-Litho & J. Carbonel, Alger, 1946

[30] M. Ramdani; R.J. Flower; N. Elkhiati; M.M. Kraïem; A.A. Fathi; H.H. Birks; S.T. Patrick North African wetland lakes: characterization of nine sites included in the CASSARINA Project Aquatic, Ecology, Volume 35 (2001), pp. 281-302

[31] P. Quézel; S. Santa Nouvelle flore de l’Algérie et des régions désertiques méridionales, 2 vols, CNRS, Paris, 1962–1963

[32] J. Braun-Blanquet Plant sociology, the study of plant community (translation by H.S. Conard, G.D. Fuller), McGraw Hill Book, New York, 1932

[33] R. Maire Flore de l’Afrique du Nord (Maroc, Algérie, Tunisie, Tripolitaine, Cyrénaïque et Sahara), 16 vols, Lechevalier, Paris, 1952–1987

[34] G. Pottier-Alapetite Flore de la Tunisie (Angiospermes-Dicotylédones), 2 vols, Publications scientifiques tunisiennes, ministère de l’Enseignement supérieur et de la Recherche scientifique, ministère de l’Agriculture, Tunis, 1979–1981

[35] E. Le Floc’h; L. Boulos; E. Véla Flore de Tunisie, catalogue synonymique commenté, Banque Nationale de Gènes, Tunis, 2010

[36] M. Roux Statoscope (STATOS), version 1.7, logiciel de statistiques, Université d’Aix-Marseille-3, Marseille, 1999

[37] S. Doledec; D. Chessel Rythmes saisonniers et composantes stationnelles en milieu aquatique. I. Description d’un plan d’observation complet par projection de variables, Acta Oecol., Volume 8 (1987), pp. 403-426

[38] P. Dimanche; A. Schoenenberger Description des milieux des Mogods et de Kroumirie, Institut national de recherches forestières, Tunis, 1970

[39] P. Quézel; F. Médail Écologie et biogéographie des forêts du Bassin méditerranéen, Elsevier, Paris, 2003

[40] J. Arènes À propos des connexions ibérico-marocaines et siculo-tunisiennes, C. R. Somm. Seances Soc. Biogeog., Volume 241 (1951), pp. 67-72

[41] J. Braun-Blanquet Irradiations européennes dans la végétation de la Kroumirie, Vegetatio Acta Geobot., Volume 4 (1953), pp. 182-194

[42] G. Pottier-Alapetite Intérêt phytogéographique de la région de Sedjenane en Tunisie, Vegetation, Volume 8 (1958), pp. 176-180

[43] R.J. Petit; S. Brewer; S. Bordács; K. Burg; R. Cheddadi; E. Coart; J. Cottrell; U.M. Csaikl; J.D. Deans; S. Fineschi; R. Finkeldey; P.G. Goicoechea; J.S. Jensen; A.O. König; A.J. Lowe; S.F. Madsen; G. Mátyás; R.C. Munro; I. Oledska Identification of refugia and post-glacial colonisation routes of European white oaks based on chloroplast DNA and fossil pollen evidence, For. Ecol. Manag., Volume 156 (2002), pp. 49-74

[44] M. Reille, Contribution pollenanalytique à l’histoire holocène de la végétation des montagnes du Rif (Maroc septentrional), in: INQUA (Ed.), Recherches françaises sur le Quaternaire, Supplément au Bulletin AFEQ 50, 1977, pp. 53–76.

[45] P. Quézel Analysis of the flora of Mediterranean and Sahara Africa, Ann. Missouri Bot. Gard., Volume 65 (1978), pp. 479-534

[46] R. Nathan Long-distance dispersal of plants, Science, Volume 313 (2006), p. 786

[47] A.L. Brochet; M. Guillemain; H. Fritz; M. Gauthier-Clerc; A.J. Green The role of migratory ducks in the long-distance dispersal of native plants and the spread of exotic plants in Europe, Ecography, Volume 32 (2009), pp. 919-928

[48] L. Rhazi; P. Grillas; M. Rhazi; J.C. Aznar Ten-year dynamics of vegetation in a Mediterranean temporary pool in western Morocco, Hydrobiologia, Volume 634 (2009), pp. 185-194

[49] H. Ferchichi-Ben Jamaa; S.D. Muller; A. Daoud-Bouattour; Z. Ghrabi-Gammar; L. Rhazi; I. Soulié-Märsche; M. Ouali; S. Ben Saad-Limam Structure de végétation et conservation des zones humides temporaires méditerranéennes : la région des Mogods (Tunisie septentrionale), C. R. Biologies, Volume 333 (2010), pp. 265-279

[50] N. García, A. Cuttelod, D. Abdul Malak (Eds.), The Status and Distribution of Freshwater Biodiversity in Northern Africa. The IUCN Red List of Threatened Species – Regional Assessment, IUCN, Gland, Switzerland, Cambridge, UK & Malaga, Spain, 2010.

[51] J.M. Géhu; M. Kâabeche; R. Gharzouli L’aulnaie glutineuse de la région d’El Kala (La Calle), Annaba, Algérie : une remarquable irradiation biogéographique européenne en Afrique du Nord, Fitosociologia, Volume 27 (1994), pp. 67-71

[52] S.D. Muller; A. Daoud-Bouattour; D. Belouahem-Abed; I. Ben Haj Jilani; S. Ben Saad-Limam; M. Benslama; H. Ferchichi-Ben Jamaa; L. Rhazi; Z. Ghrabi-Gammar Peat mosses (Sphagnum) and related plant communities of North Africa. I. The Numidian-Kroumirian range (Algeria-Tunisia), Flora Medit., Volume 20 (2010), pp. 159-178

[53] D. Belouahem-Abed; F. Belouahem; M. Benslama; G. de Bélair; S.D. Muller Les aulnaies de Numidie (N.E. algérien) : biodiversité floristique, vulnérabilité et conservation, C. R. Biologies, Volume 334 (2011), pp. 61-73

[54] L. Rhazi; P. Grillas; A. Mounirou Toure; L. Tan Ham Impact of land use in catchment and human activities on water, sediment and vegetation of Mediterranean temporary pools, C. R. Acad. Sci. Paris Sci. Vie, Volume 324 (2001), pp. 165-177

[55] S.D. Muller; A. Daoud-Bouattour; H. Ferchichi; Z. Gammar-Ghrabi; S. Limam-Ben Saad; I. Soulié-Märsche Garâa Sejenane (northern Tunisia): an unknown and threatened biological richness, Eur. Pond Conserv. Network Newsletter, Volume 1 (2008), pp. 7-8

[56] A. Benabid Flore et écosystèmes du Maroc. Évaluation et préservation de la biodiversité, Ibis Press, Paris, 2000

[57] S. Bouahim; L. Rhazi; B. Amami; N. Sahib; M. Rhazi; A. Waterkeyn; A. Zouahri; F. Mesléard; S.D. Muller; P. Grillas Impact of grazing on the species richness of plant communities in Mediterranean temporary pools (western Morocco), C. R. Biologies, Volume 333 (2010), pp. 670-679

[58] M. Rhazi; P. Grillas; F. Médail; L. Rhazi Consequences of shrub clearing on the richness of aquatic vegetation in oligotrophic seasonal pools in Southern France, Phytocoenologia, Volume 26 (2005), pp. 489-510

[59] N. Mandaluniz; A. Aldezabal; L.M. Oregui Atlantic mountain grassland-heathlands: structure and feeding value, Spanish J. Agric. Res., Volume 7 (2009), pp. 129-136

[60] S.E. Van Wieren The potential role of large herbivores in nature conservation and extensive land use in Europe, Biol. J. Linnean Soc., Volume 56 (1995), pp. 11-23

[61] J.H. Connell Diversity in tropical rain forest and coral reefs, Science, Volume 199 (1978), pp. 1302-1310

[62] J.B. Wilson The intermediate disturbance hypothesis of species coexistence is based on patch dynamics, New Zealand J. Ecol., Volume 18 (1994), pp. 176-181

[63] F. Médail; K. Diadema Biodiversité végétale méditerranéenne et anthropisation : approches macro- et micro-régionales, Ann. Geogr., Volume 651 (2006), pp. 618-640

[64] E.J. Questad; B.L. Foster Coexistence through spatio-temporal heterogeneity and species sorting in grassland plant communities, Ecol. Lett., Volume 11 (2008), pp. 717-726

[65] S.H. Roxburgh; K. Shea; J.B. Wilson The intermediate disturbance hypothesis: Patch dynamics and mechanisms of species coexistence, Ecology, Volume 85 (2004), pp. 359-371

[66] A. Barthes, A. Sandoz (coord.), Vie locale, ruralité, tourisme et paysages dans l’aire méditerranéo-alpine, Regards croisés franco-slovènes sur la durabilité, Université de Provence, 2009.

[67] M. Rhazi; P. Grillas; A. Charpentier; F. Médail Experimental management of Mediterranean temporary pools for conservation of the rare quillwort Isoetes setacea, Biol. Conserv., Volume 118 (2004), pp. 675-684

[68] P. Quézel Réflexions sur l’évolution de la flore et de la végétation au Maghreb méditerranéen, Ibis Press, Paris, 2000

[69] N.E. Haycock; G. Pinay Groundwater nitrate dynamics in grass and poplar vegetated riparian buffer strips during the winter, J. Environ. Qual., Volume 22 (1993), pp. 273-278

[70] W.T. Peterjohn; D.J. Correll Nutrient dynamics in an agricultural watershed: observations on the role of riparian forest, Ecology, Volume 65 (1984), pp. 1466-1475

[71] M. Brian; C. Hickey; B. Doran A review of the efficiency of buffer strips for the maintenance and enhancement of riparian ecosystems, Water Qual. Res. J. Can., Volume 39 (2004), pp. 311-317

[72] J.E. Houlahan; P.A. Keddy; K. Makkay; C.S. Findlay The effects of adjacent land use on wetland species richness and communitiy composition, Wetlands, Volume 26 (2006), pp. 79-96

[73] M. Acreman L’hydrologie des zones humides, Station Biologique de la Tour du Valat, Arles, 2000

[74] A.C. Stevenson; R.W. Battarbee Palaeoecological and documentary records of recent environmental change in Garaet El Ichkeul: a seasonally saline lake in NW Tunisia, Biol. Conserv., Volume 58 (1991), pp. 275-295

[75] G.E. Hollis Implications of climate changes in the Mediterranean basin: Garaet Ichkeul and Lac de Bizerta, Tunisia (L. Jeftic; J.D. Milliman; G. Sestini, eds.), Climate Change and the Mediterranean, UNEP/Edward Arnold, London, 1992 (p. 700)

[76] A. Daoud-Bouattour; Z. Gammar-Ghrabi; S. Limam-Ben Saad Guide illustré des plantes du Parc National de l’Ichkeul, ERI, Ariana, 2007

[77] N. Hamdi; F. Charfi; A. Moali Variation of the waterbird community relying to the Ichkeul National Park, Tunisia, Eur. J. Wildl. Res., Volume 54 (2008), pp. 417-424

[78] V.H. Heywood Changing attitudes to plant introduction and invasives (S. Brunel, ed.), Invasive Plants in Mediterranean type regions of the world, 59, Environmental Encounters Series, Strasbourg, 2006 (pp. 119–128)

[79] P. Grillas; L. Tan Ham; A. Dutartre; F. Mesléard Distribution de Ludwigia en France, étude des causes de l’expansion récente en Camargue, in: 15e Conférence COLUMA, Journées Internationales sur le Lutte contre Les Mauvaises Herbes, ANPP, Versailles, 1992 (pp. 1083–1090)

[80] S. Muller Les espèces végétales invasives en France : bilan des connaissances et propositions d’action, Rev. Ecol. Terre Vie, Volume l7 (2000), pp. 53-69

[81] I. Hanski Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain, Biol. J. Linnean Soc., Volume 42 (1991), pp. 3-16

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