Abridged English version
Because of their proliferation throughout the whole French hydrographic network, two amphibious hydrophytes of alien Ludwigia (Onagraceae) have for about the past twenty years been causing serious ecological and economic problems: L. peploides (Kunth) Raven subsp. montevidensis (Spreng.) Raven and L. grandiflora (Michaux) Greuter & Burdet subsp. hexapetala (Hook. & Arn.) Nesom & Kartesz.
This work deals with the impact of the development, in situ in the French Mediterranean area, of these two American Ludwigia taxa on the abiotic compartment and bacterial communities of the water. In 2004, we monitored the variations, on the one hand, of the physical and chemical parameters (temperature, pH, dissolved oxygen, nitrates, orthophosphates, sulphates and sulphides) and, on the other hand, of the numbers of total and sulphate-reducing cultivable heterotrophic bacteria. The study was carried out in three sites: a monospecific stand of L. peploides near the Durance River (site 1), a monospecific stand of L. grandiflora in the Siagne River (site 2) and a mixed stand, 80% L. peploides and 20% L. grandiflora, in a Camargue pond (site 3). Water analyses were performed, from April to October, inside and outside the three stands, during the different phases of plant growth.
The impact of Ludwigia stands on physical and chemical parameters is never negligible, but its importance differs according to taxa. The monospecific population of L. peploides (site 1) generates the weakest variations in the water quality. On the other hand, L. grandiflora stands (sites 2 and 3) cause in the water column hypoxic, or even anoxic, conditions, particularly in summer (respectively 1 to 2 mg l−1 of O2 in August). During this period, in the only monospecific population of the site 2, a clear reduction in sulphate and nitrate contents, and an increase in phosphate and sulphide concentrations are noted. The sulphides, formed in the litter, accumulate in this zone become anoxic, and then disperse towards the water column. A dystrophic crisis, defined as a violent reaction of an ecosystem saturated by an accumulation of plant organic matters, then results. In August, in this L. grandiflora stand, the strong sulphide content, due to the proliferation of the sulphate-reducing bacteria (95 000 bacteria ml−1), is responsible for the intoxication of the ecosystem. Yet it affects a lenitic sector of the river (site 2) that appears, a priori, less predisposed to a dystrophic crisis than the two other sites (backwater and pond: sites 1 and 3). These anoxic and toxic conditions could decimate, rapidly, the most vulnerable aquatic flora and fauna. This study shows, for the first time, a direct negative impact of alien Ludwigia spread (L. grandiflora notably) on the freshwater ecosystems. In France, the invasion of these weeds appears really serious for the biodiversity conservation, owing to the weakness of these ecosystems, especially in the Mediterranean area.
1 Introduction
Partout dans le monde, les nuisances occasionnées par des espèces exotiques représentent une des plus graves menaces qui pèsent actuellement sur la biodiversité [1–5]. En fait, les sites les plus anthropisés sont aussi les plus sujets aux invasions [6–8], en raison notamment des nombreuses fragmentations d'habitats et des modifications des régimes de perturbation [9]. Les plus sévères invasions végétales concernent les zones tempérées chaudes, en particulier les îles et le biome méditerranéen [1,10–12]. Les risques pour la flore indigène sont donc majeurs dans ces dernières zones, qui correspondent à des hot-spots de forte biodiversité [13]. En outre, dans le monde, parmi les habitats naturels, les zones humides s'avèrent les plus vulnérables [10], en particulier en région méditerranéenne [14], et de loin les plus touchées par les invasions. Ainsi, en France, 62% des xénophytes les plus agressifs s'y implantent [15]. Malgré la gravité des dommages écologiques constatés sur le pourtour méditerranéen, très peu d'études existent sur la dynamique des populations envahissantes [16,17].
Le problème majeur des milieux aquatiques réside dans leur eutrophisation, qu'elle soit d'origine naturelle ou anthropique. La matière organique accumulée à la surface des sédiments provoque l'apparition de conditions anaérobies dues à la consommation active de l'oxygène dissous par les organismes hétérotrophes [18,19]. Sous ces conditions, le processus de sulfato-réduction joue un rôle majeur dans la minéralisation de la matière organique [20,21]. Ce phénomène peut engendrer une surproduction de sulfures toxiques [22] qui s'accompagne parfois d'une crise dystrophique. Le sulfure formé s'accumule d'abord dans la zone anoxique, puis diffuse dans toute la colonne d'eau. Les conditions deviennent alors particulièrement défavorables à la vie des organismes aquatiques [23–25]. Si ce phénomène est bien connu pour les sédiments marins [26,27] et dans les milieux anoxiques recevant des apports salés comme les lagunes [28], son rôle au sein des habitats dulçaquicoles est en revanche considéré comme insignifiant [29–31]. En effet, les eaux douces contiennent généralement des concentrations en sulfates deux à trois fois inférieures [31–34] de l'ordre de 10 à 750 μM [30] et la réduction des sulfates reste principalement cantonnée à l'interface eau–sédiment [34] ou dans la rhizosphère [35].
Introduites dans le Languedoc (la rivière le Lez à Montpellier) vers 1830 et probablement originaires d'Amérique, les hydrophytes amphibies, surnommées « jussies » (Ludwigia spp. : Onagraceae), posent, depuis une vingtaine d'années, de très graves problèmes écologiques et économiques [10,36–38]. Il s'agit de deux taxons morphologiquement très proches (section Oligospermum) et souvent confondus : L. peploides (Kunth) Raven subsp. montevidensis (Spreng.) Raven et L. grandiflora (Michaux) Greuter & Burdet subsp. hexapetala (Hook. & Arn.) Nesom & Kartesz [38]. Ce sont les invasives les plus agressives des zones humides en France. L'expansion inexorable de ces deux pestes végétales se réalise surtout par leur intense multiplication végétative, grâce à leurs tiges radicantes libres ou enracinées, qui se bouturent très facilement. Les nœuds, très rapprochés, émettent à la fois des rameaux et diverses racines adventives. Ces dernières puisent directement les nutriments nécessaires aussi bien dans l'eau que dans les sédiments [39]. En outre, des racines aérifères, appelées « pneumatophores » [40], remontent vers la surface, en assurant un contact direct avec l'air indispensable à la survie des jussies dans des conditions anoxiques (en été, notamment). Alors que sous des climats propices, l'appareil assimilateur aérien des Ludwigia est persistant [41], en région méditerranéenne, les populations présentent seulement un développement saisonnier. À partir du printemps, des rosettes de feuilles apparaissent à la surface de l'eau, tandis qu'en juin les trois quarts des tiges sont émergés (>50 cm au-dessus de l'eau) : elles fleuriront de juillet en octobre. À l'automne, en général vers novembre, toutes les parties émergées se dessèchent et tombent. Seules les tiges et les racines enfouies persistent dans la vase durant la mauvaise saison (hiver), en créant sur le sédiment des mattes noirâtres très denses. Ces herbiers amphibies développent de fortes biomasses totales, dont la valeur moyenne varie annuellement dans presque tous les secteurs de 500 à 1000 g m−2 de matière sèche en avril, de 2500 à 2500 g m−2 en août et de 400 à 950 g m−2 en octobre [42,43].
Les impacts majeurs de la prolifération des Ludwigia résident dans la désoxygénation des eaux, en été [44] et l'effondrement de la biodiversité floristique et faunistique locale [45–47]. Malgré ces nuisances, peu d'études ont été menées sur l'impact de ces deux espèces sur les paramètres physicochimiques et microbiologiques du milieu. Or, plusieurs observations (anoxie, émanations sulfureuses, poissons morts, rareté des hydrophytes indigènes...) nous incitaient à penser qu'une crise dystrophique, perceptible jusqu'en surface, pouvait exister dans certains herbiers.
Le but de cette étude préliminaire consiste à évaluer l'impact, in situ en région méditerranéenne, du développement des deux espèces de Ludwigia introduites sur le compartiment abiotique et les communautés bactériennes de l'eau. Les variations des paramètres physicochimiques et microbiologiques ont été suivies dans trois écosystèmes aquatiques différents très représentatifs des milieux lénitiques envahis par ces pestes végétales dans le Sud-Est de la France, sous des conditions climatiques semblables. Nous avons ainsi prospecté deux peuplements monospécifiques, l'un à L. peploides et l'autre à L. grandiflora, ainsi qu'un troisième peuplement mixte. Cette comparaison devrait permettre de répondre à une question : en été, la prolifération de ces taxons invasifs peut-elle engendrer une crise dystrophique ?
2 Matériel et méthodes
Deux stations d'échantillonnage ont été prospectées dans chacun des sites : l'une, servant de témoin, à l'extérieur des herbiers (en pleine eau) et l'autre au centre des peuplements. Une première campagne, en février 2004, a permis d'évaluer la qualité physicochimique de référence au sein des différents écosystèmes. Les analyses physicochimiques et bactériologiques ont été effectuées, par la suite, au cours des différentes phases de croissance des plantes, depuis l'apparition des feuilles en rosette (avril) jusqu'à la sénescence des tiges émergées (octobre). Quatre campagnes de prélèvements ont ainsi été réalisées : du 14 au 18 avril, du 14 au 18 juin, du 6 au 10 août et du 10 au 14 octobre. Tous les échantillonnages ont été pratiqués vers 10 h du matin.
2.1 Sites d'étude
La station 1 (st. 1) se situe dans une ancienne gravière transformée en plan d'eau, localisée à quelques mètres de la rivière Durance près du Puy-Sainte-Réparade (Bouches-du-Rhône). Ce plan d'eau, peu profond au niveau de l'herbier (0,5 m en été), est alimenté par la nappe phréatique et par des effluents d'une station d'épuration. Le substrat est constitué de limons sur 0,7 m d'épaisseur. Ce volumineux peuplement monospécifique à L. peploides s'étend sur environ 500 m2, soit le quart de la gravière.
La station 2 (st. 2) se trouve sur la rivière Siagne à Pégomas (Alpes-Maritimes). L'écoulement est lénitique et le sédiment se compose de vases déposées sur 2 m d'épaisseur. Ce vaste peuplement à L. grandiflora, d'environ 700 m2, occupe un encaissement de la berge. L'été, au niveau de l'herbier, la couche d'eau atteint au maximum 0,2 m (contre 2 m en pleine eau).
La station 3 (st. 3) correspond à un petit étang de Camargue : le Scamandre (Gard). Cet herbier mixte, constitué à 80% de L. peploides et à 20% de L. grandiflora, a envahi les trois quarts de l'étang (soit 750 m2). En été, la profondeur de l'eau n'excède pas 0,5 m. Le substrat se compose de limons sur 1 m d'épaisseur.
2.2 Analyses physicochimiques
L'échantillonnage a été réalisé, sous la surface de l'eau, avec une bouteille de type Van Dorn. La température et la teneur en oxygène dissous ont été mesurées, in situ, à l'aide d'un oxythermomètre WTW. Le pH, les sulfates, les nitrates et les orthophosphates ont été évalués selon la méthode standard préconisée par l'Agence de l'eau : SEQ eau [48]. Les teneurs en sulfures ont été quantifiées à l'aide de la méthode colorimétrique de Cline [49].
2.3 Dénombrements des micro-organismes
Les bactéries hétérotrophes totales et sulfato-réductrices cultivables ont été dénombrées à partir de prélèvements, réalisés juste sous la surface de l'eau, dans des flacons stériles. Les échantillons d'eau ont été analysés selon la méthode décrite par Pochon et Tardieux [50]. Chaque échantillon d'eau a subi huit dilutions décimales successives. Trois tubes de chaque milieu de culture ont été ensemencés pour chacune des dilutions. Après une incubation de trois semaines à 28 °C, le nombre le plus probable de microorganismes a été déterminé en utilisant les tables statistiques de McCrady [50].
2.4 Analyses statistiques
À partir des différents paramètres mesurés, nous avons calculé les coefficients de corrélation à l'aide du logiciel Statistica.
3 Résultats
3.1 Variations des paramètres abiotiques
Le suivi des paramètres physicochimiques de l'eau, dans les trois stations, indique des valeurs quasiment identiques, en février, entre l'intérieur et l'extérieur des trois herbiers. Les écarts ne deviennent importants qu'à partir du mois d'avril, où l'on observe certaines divergences au niveau de l'impact des deux taxons sur le compartiment abiotique des écosystèmes (Tableau 1). Les températures intra- et extra-herbiers ne varient pas ou peu dans la population à L. peploides (st. 1) ; elles sont toujours supérieures au sein des peuplements à L. grandiflora (pur ou mixte : st. 2 et st. 3). Le pH est toujours légèrement inférieur dans les trois herbiers par rapport à l'extérieur.
Valeurs des paramètres physicochimiques à l'intérieur (Intra) et à l'extérieur (Extra) des trois herbiers prospectés de février à octobre 2004. St. 1 : herbier à Ludwigia peploides de Durance (Station 1) ; St. 2 : herbier à Ludwigia grandiflora de la Siagne (Station 2) ; St. 3 : herbier mixte de l'étang du Scamandre (Station 3). T (°C) : température ; O2 : oxygène dissous⁎ ; : Nitrates⁎ ; : orthophosphates⁎ ; : sulfates⁎ ; : sulfures⁎
| février | avril | juin | août | octobre | ||||||||||||
| St. 1 | St. 2 | St. 3 | St. 1 | St. 2 | St. 3 | St. 1 | St. 2 | St. 3 | St. 1 | St. 2 | St. 3 | St. 1 | St. 2 | St. 3 | ||
| T (°C) | extra | 12 | 10 | 12 | 12,5 | 20 | 13,7 | 23 | 20 | 15 | 23 | 20 | 20 | 21 | 20 | 18 |
| intra | 12 | 9 | 13,2 | 11,8 | 22 | 18,2 | 23 | 23 | 17 | 23 | 25 | 23 | 21 | 23 | 22 | |
| pH | extra | 7,5 | 7,7 | 7,6 | 7,6 | 7,1 | 7,6 | 7,4 | 7,7 | 6,9 | 7,2 | 7,4 | 7 | 7,3 | 7,3 | 7,3 |
| intra | 7,5 | 7 | 7,5 | 7,3 | 6,5 | 7,4 | 6,8 | 6,7 | 6,9 | 6,8 | 6,5 | 6,8 | 6,9 | 6,7 | 6,7 | |
| extra | 11,7 | 12,7 | 10,2 | 12,3 | 10,3 | 9,9 | 14,4 | 9,2 | 8,3 | 9,4 | 9,6 | 6,1 | 8 | 9,5 | 13,4 | |
| intra | 13,6 | 13,7 | 12 | 14,7 | 14,4 | 6,7 | 8,9 | 3,2 | 7,5 | 6,4 | <1 | 2 | 9,7 | 3,1 | 5,8 | |
| extra | 9,4 | 5,4 | 0 | 3,1 | 4,7 | 0 | 5,5 | 4,8 | 0 | 4,5 | 3,9 | 0,2 | 3,4 | 2,1 | 2,8 | |
| intra | 9,1 | 4,1 | 0 | 6,2 | 3,8 | 0 | 4,4 | 1,3 | 0 | 2,8 | 0,1 | 0,2 | 2,6 | 4,4 | 2 | |
| extra | 0,01 | 1,16 | 0 | 0,10 | 0,11 | 0 | 0,01 | 0,06 | 0,03 | 0 | 0,01 | 0,01 | 0 | 0,01 | 0,01 | |
| intra | 0,01 | 0,01 | 0 | 0,05 | 0,01 | 0 | 0,01 | 0,03 | 0,03 | 0 | 0,15 | 0,01 | 0 | 0,02 | 0 | |
| extra | 51 | 61 | 15 | 97 | 91 | 18 | 119 | 107 | 111 | 53 | 93 | 53 | 32 | 108 | 2 | |
| intra | 53 | 58 | 11 | 108 | 82 | 13 | 89 | 109 | 93 | 37 | 50 | 60 | 77 | 94 | 7 | |
| extra | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |
| intra | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0,2 | 0 | 0 | 11,2 | 0 | 0 | 0 | 0 |
⁎ Valeurs exprimées en mg l−1.
Les teneurs diurnes en oxygène dissous sont supérieures à l'intérieur des trois herbiers jusqu'au mois d'avril. Dès juin, la tendance s'inverse fortement ; les valeurs les plus faibles s'observent dans les herbiers à L. grandiflora, au mois d'août, notamment dans la station 2 (<1 mg l−1).
Les teneurs des eaux en nitrates, orthophosphates et sulfates ne varient pas de manière significative, entre l'intérieur et l'extérieur des herbiers à L. peploides (pur ou mixte : st. 1 et st. 3) au cours de l'étude. En revanche, dans la station 2, les teneurs en nitrates et en orthophosphates sont moins importantes dans l'herbier qu'en dehors jusqu'en juin. En août, dans cette population à L. grandiflora, les concentrations en nitrates chutent pour atteindre leur minimum (0,1 mg l−1) ; en revanche, la teneur en orthophosphates augmente très fortement dans l'herbier (0,15 mg l−1), par rapport à la valeur mesurée en pleine eau (0,01 mg l−1).
Dans cette même station 2, les teneurs de l'eau en sulfates ne présentent pas de différences significatives entre l'intérieur et l'extérieur de l'herbier, sauf en août, où cette teneur diminue dans l'herbier (50 mg l−1, contre 93 mg l−1 en pleine eau). En parallèle, on constate l'apparition de très fortes concentrations en sulfures dans les eaux de ce peuplement (11,2 mg l−1). Or, les sulfures n'ont jamais été détectés dans les deux autres peuplements à L. peploides (pure ou mixte : st 1 et 3).
3.2 Variations des paramètres bactériens
3.2.1 Bactéries hétérotrophes totales cultivables
Au mois d'avril, les nombres de bactéries sont plus élevés à l'extérieur qu'à l'intérieur des herbiers, excepté pour la station 2 (Tableau 2). À partir de juin, cette tendance s'inverse fortement, et en août, on trouve la valeur maximale à l'intérieur de l'herbier à L. grandiflora pur de la station 2 : 750 000 bactéries ml−1. Seul ce peuplement conserve un nombre très important de bactéries en octobre.
Nombre de bactéries hétérotrophes totales cultivables par mL à l'intérieur (Intra) et à l'extérieur (Extra) des trois herbiers de Ludwigia prospectés en 2004 (stations 1, 2 et 3 : voir légende Tableau 1)
| Station 1 | Station 2 | Station 3 | ||||
| Intra | Extra | Intra | Extra | Intra | Extra | |
| Avril | 2500 | 9500 | 4500 | 4500 | 4500 | 25 000 |
| Juin | 2500 | 450 | 25 000 | 1500 | 250 000 | 4500 |
| Août | 45 000 | 25 000 | 750 000 | 3000 | 250 000 | 250 000 |
| Octobre | 2500 | 450 | 450 000 | 750 | 25 000 | 25 000 |
3.2.2 Bactéries sulfato-réductrices cultivables
Le nombre de bactéries sulfato-réductrices cultivables (Tableau 3) demeure le plus souvent très faible, aussi bien à l'intérieur qu'à l'extérieur des herbiers (de 1 à 95 bactéries ml−1), excepté au mois d'août dans les stations 2 et 3. En été, dans ces deux peuplements à L. grandiflora, les effectifs augmentent de façon significative. Cependant, dans l'herbier monospécifique de la Siagne, les communautés de bactéries sulfato-réductrices atteignent un pic élevé de 95 000 bactéries ml−1, alors qu'en octobre, leur nombre redevient faible. Sur ce même site, le calcul des coefficients de corrélation montre que la température est corrélée positivement avec les nombres de bactéries hétérotrophes totales et sulfato-réductrices cultivables, ces valeurs étant aussi corrélées positivement avec les teneurs en sulfures ( et 1, respectivement), et négativement avec les sulfates ( et , respectivement).
Nombre de bactéries sulfato-réductrices cultivables par ml à l'intérieur (Intra) et à l'extérieur (Extra) des trois herbiers de Ludwigia prospectés en 2004. (Station 1, 2 et 3 : voir légende Tableau 1)
| Station 1 | Station 2 | Station 3 | ||||
| Intra | Extra | Intra | Extra | Intra | Extra | |
| Avril | 3 | 5 | 5 | 10 | 25 | 25 |
| Juin | 2 | 3 | 95 | 3 | 45 | 1 |
| Août | 2 | 0 | 95 000 | 5 | 450 | 200 |
| Octobre | 3 | 0 | 95 | 3 | 25 | 10 |
4 Discussion
Les proliférations végétales affectent directement les écosystèmes aquatiques en modifiant les chaînes alimentaires, la structure des communautés faunistiques [51], les cycles biogéochimiques majeurs [52] et l'activité bactérienne dans les sédiments [53]. En effet, certains hydrophytes à caractère envahissant comme Eichhornia crassipes (C.F.P. Mart.) Solms-Laub. ou Ludwigia peploides peuvent altérer profondément le fonctionnement des écosystèmes aquatiques [54], car ces herbiers très denses limitent la pénétration de la lumière, freinent la circulation de l'eau, augmentent la sédimentation et diminuent les flux de nutriments à travers l'interface eau–sédiment [55]. De plus, sous certaines températures, la dégradation d'importantes biomasses végétales engendre l'apparition de conditions hypoxiques, voire anoxiques, particulièrement défavorables à la vie des autres organismes aquatiques [23–25]. Dans le cas des herbiers amphibies à Ludwigia en France, les biomasses obtenues atteignent des valeurs (2 à 3 kg m−2 en été) bien supérieures à celles des macrophytes immergées invasives les plus connues. Par exemple, en Nouvelle-Zélande, Egeria densa Planchon, Lagarosiphon major (Ridley) Moss. et Elodea canadensis Michaux présentent des biomasses totales inférieures à 400 g m−2 [56]. Les biomasses de L. peploides subsp. montevidensis sont même très supérieures à celles mesurées dans d'autres secteurs (1) d'introduction comme en Californie : 652 g m−2 [57] ou (2) d'indigénat en Australie : 51 à 131 g m−2 en janvier et 15 à 180 g m−2 en juillet [41]. L'absence de prédateurs sur notre territoire et le manque de compétitivité des autres hydrophytes indigènes permettent un développement optimum de ces pestes en herbiers monospécifiques.
Les racines des macrophytes, en augmentant la porosité des sédiments, peuvent faciliter la pénétration de l'oxygène et stimuler ainsi l'activité microbienne et celle des invertébrés. On observe alors une forte croissance microbienne et, souvent, une chute brutale des teneurs en oxygène qui modifient la physicochimie du milieu et sa biodiversité [58]. Dans le cas des trois sites étudiés ici, on constate durant l'été, au sein des peuplements de Ludwigia, une importante augmentation de l'activité bactérienne (microflore totale), comparable uniquement à celle obtenue dans les sédiments de divers herbiers marins [53,59,60].
Les résultats exposés ici montrent que le développement de ces trois herbiers a un impact négatif non négligeable sur les paramètres abiotiques des écosystèmes aquatiques. Cependant, le peuplement monospécifique à L. peploides (st. 1) engendre les plus faibles variations et ceux à L. grandiflora les plus graves. La prolifération des Ludwigia en Provence provoque, au sein des trois peuplements, une diminution du pH par rapport à la pleine eau, conformément aux résultats obtenus sur les populations de l'ouest de la France (marais d'Orx : Landes) [61]. Chez certaines macrophytes, en été, l'émergence des axes floraux, la respiration des organes immergés et la libération de composés acides par fermentation peuvent expliquer cette acidification générale du milieu en eau douce [62]. Ainsi, le pH, généralement plus faible à l'intérieur des peuplements, fluctue entre 6 et 7 au sein des herbiers à Egeria densa, Lagarosiphon major et Elodea canadensis en Nouvelle-Zélande [56].
L'apparition de conditions hypoxiques peut être mise en relation avec la minéralisation intense de la matière organique accumulée dans les sédiments, le réchauffement de l'eau et la forte couverture végétale. L'augmentation de la densité de cette canopée diminue d'autant l'intensité lumineuse traversant les herbiers [56]. À titre comparatif, en Californie, les teneurs moyennes en oxygène dissous sont souvent inférieures à 5 mg l−1 dans les peuplements invasifs à Eichhornia crassipes (ponctuellement proches de 0 mg l−1, durant trois jours, dans un herbier très dense), alors qu'elles redeviennent supérieures à 5 mg l−1 dans les populations indigènes voisines à Potamogeton spp. [63]. Dans le cas des Ludwigia, l'émergence totale des axes feuillés au cours de l'été et la densité des peuplements limitent d'autant l'oxygénation des eaux. Les conditions hypoxiques, voire anoxiques (diurnes, estivales), sont particulièrement marquées dans la population à L. grandiflora (st. 2) : <1 mg l−1 ; elles correspondent à un milieu devenu hostile à la vie aquatique aérobie, même près de la surface. Ce taxon survit grâce au développement de nombreux pneumatophores ascendants qui assurent les échanges respiratoires en surface [43].
Durant l'été, seule cette station se caractérise par des teneurs en sulfates, nitrates et orthophosphates très différentes entre la pleine eau et l'intérieur de l'herbier. La concentration en nitrates, plus faible dans l'herbier, peut s'expliquer en partie par l'utilisation de ce nutriment, à la fois, pour la croissance des plantes et par les processus bactériens de dénitrification en condition anoxique [28]. Rejmankova [57] avait déjà mis en évidence une corrélation positive entre les teneurs en nitrates et la croissance des populations de L. peploides.
La diminution des teneurs en sulfates et l'augmentation des concentrations en orthophosphates, dans la station 2 à partir du mois de juin, sont liées au processus de sulfato-réduction. Ce processus respiratoire anaérobie [64], dénommé aussi réduction dissimilatrice des sulfates, se réalise seulement lorsque la température augmente et que les conditions deviennent anoxiques du fait de la dégradation active de la matière organique. En présence de sulfates, l'accumulation de matière organique, corrélée à une chute brutale des concentrations en oxygène dissous, provoque la prolifération des bactéries sulfato-réductrices. Il apparaît alors une surproduction de sulfures [22] dans le sédiment, qui peut aboutir, à terme, à une crise dystrophique. Ces bactéries sont capables de dégrader complètement les composés organiques jusqu'à la formation de CO2 et assurent ainsi l'oxydation terminale de la matière organique dans les milieux anoxiques réduits, en utilisant les sulfates comme accepteurs finaux d'électrons [26]. Le sulfure de fer étant plus insoluble que le phosphate de fer, le fer du phosphate est déplacé vers les sulfures, des phosphates sont alors libérés dans la colonne d'eau [65]. Des sédiments riches constituent une source importante de phosphates ; ils apparaissent dans l'eau quand les conditions deviennent anoxiques [66,67]. Les sulfures formés s'accumulent d'abord dans la zone anoxique des sédiments, puis diffusent, peu à peu, dans la colonne d'eau, provoquant ainsi une crise dystrophique. La présence de sulfures, toxiques à partir de 1 ppm dans l'eau [28], explique probablement nos observations de carpes mortes dans les herbiers à L. grandiflora durant l'été (Provence, Landes). Un processus analogue a été décrit dans diverses lagunes méditerranéennes, consécutivement à la prolifération de certaines Ulva spp. ; dès l'anoxie et l'apparition de sulfures dans la colonne d'eau, la mortalité des organismes devient spectaculaire et des bancs entiers de poissons sont alors décimés [25,62]. À notre connaissance, ce phénomène semble rarissime, voire inédit, en eau douce.
Par ailleurs, les résultats obtenus dans l'herbier monospécifique à L. grandiflora de la rivière Siagne semblent vraiment surprenants. En effet, il s'agit d'un système ouvert (secteur lénitique du cours d'eau), qui aurait pu paraître, a priori, moins propice à une crise dystrophique que les deux autres stations (milieux fermés : plan d'eau, étang) où L. peploides domine. Suite à ce premier constat, l'écosystème de la station 2 va faire l'objet d'un suivi à plus long terme, puis l'étude s'étendra à d'autres herbiers à L. grandiflora, notamment en système clos (prélèvements dans le sédiment, mesures nocturnes...). Ces recherches permettront de mieux comprendre le processus dystrophique en eau douce, tout en vérifiant sa fréquence et son intensité. Les conditions environnementales (température, accumulation de matières organiques) et les biomasses étant assez semblables dans les trois sites, le phénomène incombe peut-être aussi aux propriétés chimiques ou allélopathiques particulières de L. grandiflora [43,44]. Ceci expliquerait son fort pouvoir invasif en Europe.
5 Conclusion
Si les populations à L. peploides produisent une hypoxie plus ou moins grave du milieu, seul le peuplement monospécifique à L. grandiflora (st. 2) génère, en été, une véritable crise dystrophique, caractérisée par une anoxie et une forte concentration en sulfures toxiques pour le milieu. Pour de nombreux auteurs, parmi les graves menaces qui pèsent sur la biodiversité, juste après les pressions humaines directes, se placent les dégâts liés aux invasions des espèces exotiques s.l. [2–5]. Or, des estimations récentes aux USA attribuent l'extinction des taxons indigènes presque exclusivement aux conséquences des seules activités humaines [68]. Le cas des Ludwigia, et en particulier L. grandiflora, fournit l'exemple d'une espèce capable d'envahir des écosystèmes, perturbés ou non, naturels ou artificiels, puis de les modifier très vite, fortement et à long terme, en provoquant un effondrement de la biodiversité. L'expansion inexorable de ces pestes en France s'avère d'autant plus préoccupante que les écosystèmes aquatiques et les hydrophytes sont souvent déjà très vulnérables, en particulier dans la région méditerranéenne [15,69].