3.1. « Bridging scales » : le niveau mésoscopique

Nous nous situons à un niveau mésoscopique car les simulations « micro » réalistes d’une colonne d’orientation sont à elles seules d’une complexité inouïe et ont fait l’objet de certains parmi les plus gros projets computationnels mondiaux : le « Blue Brain Project » (lancé en 2005 par Henry Markram à l’École Polytechnique Fédérale de Lausanne) qui visait à simuler une colonne corticale de rat d’environ 10 000 neurones et 30 millions de synapses, puis en 2013, le « Human Brain Project » (flagship de l’Union Européenne à un milliard d’euros sur 10 ans, rival du projet américain « Brain ») qui en a pris le relai avec des supercalculateurs allant jusqu’au million de teraflops … .

3.2. Fibration et « engrafted variables »

Au niveau mésoscopique, à travers l’architecture fonctionnelle hypercolumnaire de V 1, à chaque position rétinienne a ∈ R du plan rétinien R se trouve associé de façon rétinotopique et anatomiquement observable un exemplaire (discrétisé) de l’espace P des orientations p du plan³ . P est codé par le cercle unité $\mathbb{S}^{1}$ des angles que font les orientations p par rapport à une orientation de référence et s’appelle traditionnellement en géométrie classique une « droite projective ». Il existe par conséquent une implémentation neuronale de la projection π : R × P→R du produit cartésien R × P sur son premier facteur R, projection qui est une « fibration » ayant pour base l’espace rétinien R et pour fibre la droite projective des orientations P.

La notion clé de fibration a été élaborée par les mathématiciens (puis, ensuite, par les physiciens théoriciens) pour modéliser des processus qui exigent d’associer à chaque point d’un espace de base M une entité d’un certain type F (un scalaire, un vecteur, un tenseur, une forme différentielle, une direction, une phase, un nombre quantique, etc.) dépendant « régulièrement » de ce point. Une solution évidente pour modéliser de tels champs sur M serait d’utiliser des applications 𝜑 : M→F. Mais dans bien des cas, il est nécessaire de considérer qu’à chaque point de M se trouve associé l’ensemble completF des valeurs possibles de telles 𝜑.

Très intuitivement, une fibration est constituée d’un espace de base M et de copies d’une variété F, appelée la fibre, « au-dessus » de chaque point de F (cf. Figure 1). Globalement, l’espace E de la fibration (les fibres recollées ensemble) n’est pas forcément le produit cartésien M × F. Il résulte du recollement de plusieurs produits cartésiens U_i × F définis sur des domaines locaux U_i de M (cf. Figure 2).

Une section d’une fibration est une application différentiable qui relève la projection π, en associant à chaque point x de la base M un élément de la fibre E_x. Si s : M→E est une section, l’application composée π°s est donc égale à l’identité de M (cf. Figure 3).

Dans notre cas la projection π : R × P→R est mathématiquement triviale mais ne l’est pas du tout neurophysiologiquement :

1. les champs récepteurs des neurones des colonnes corticales sont des très petites cartes locales s’intersectant et se recollant entre elles ;
2. il n’est pas du tout évident de tester expérimentalement la structure de produit direct, c’est-à-dire l’indépendance des variables de position et d’orientation ; les différences interspécifiques sont importantes : pour certaines espèces c’est une même couche de V 1 qui implémente R × P alors que pour d’autres ce sont des couches différentes ;
3. la projection (au sens géométrique) π est implémentée par toute la fine connectique des voies rétino-géniculo-corticales qui projettent (au sens neurophysiologique) la rétine sur V 1 ⁴ .

Quoi qu’il en soit de ces difficultés, dans les modèles mésoscopiques présentés ici, une colonne avec ses connexions internes isotropes à courte portée se réduit à un simple élément de contact (a,p) et une hypercolonne, avec également ses connexions internes, se réduit à une fibre de π de forme {a} × P. Cela peut sembler être une réduction inacceptable eu égard aux projets computationnels que nous venons d’évoquer. Mais notre propos est de montrer que, malgré cette énorme réduction de leur complexité, l’organisation fonctionnelle de ces éléments conduit cependant déjà à une notable complexité. 

La structure géométrique constituée par le produit de R comme espace de base avec un espace de variables « secondaires » (orientation, dominance oculaire, couleur, direction du mouvement, etc.) a été fort bien formulée par David Hubel avec le concept d’« engrafted variables » :

C’est ce modèle de V 1 proposé par Hubel qui nous a conduit au concept géométrique fondamental de fibration ou d’espace fibré.

Toutefois il faut tenir compte d’une contrainte dimensionnelle. La fibration π : R × P→R est abstraitement de dimension 3 (2 degrés de liberté pour la position rétinienne a = (x,y), 1 degré de liberté pour l’orientation p), alors que les couches corticales sont essentiellement de dimension 2. Il existe par conséquent un problème de « collapse dimensionnel ». Les systèmes visuels issus de l’évolution qui nous intéressent ici l’ont résolu à travers la fascinante structure en « pinwheels » (roues d’orientation) de V 1 analysée en détail depuis les travaux pionniers de Tobias Bonhöffer, Gary Blasdel et Amiram Grinvald.

4.1. L’observation des pinwheels

4.1.1. Les cartes fonctionnelles d’orientation

Les expériences permises par les progrès de l’imagerie cérébrale ont montré que les hypercolonnes sont en fait géométriquement organisées en « roues d’orientation » baptisées « pinwheels ». La couche corticale observée est réticulée par un réseau de points singuliers (distants d’environ 1200 μm chez le chat et d’environ 600 μm chez le primate) qui sont les centres de pinwheels locaux qui se recollent en une structure globale. La méthode d’imagerie employée a été mise au point au début des années 1990, entre autres par Bonhöffer and Grinvald (1991). Baptisée « in vivo optical imaging based on activity-dependent intrinsic signals », elle est fondée sur le fait que l’activité métabolique des tissus nerveux change leurs propriétés optiques et elle permet d’acquérir ainsi des images de l’activité des couches corticales superficielles. Plus précisément, elle repose sur l’absorption différentielle d’oxyhémoglobine ou de déoxyhémoglobine, ou sur des colorants (dyes) dont la fluorescence est un indicateur de la dépolarisation locale des neurones.

Cette méthode a amorcé une véritable révolution. Elle a permis de visualiser les organisations fonctionnelles. Comme le soulignent Ohki and Reid (2007),

« optical imaging revolutionized the study of functional architecture by showing the overall geometry of functional maps. »

Mais le défi expérimental est considérable. D’abord le rapport signal/bruit est très petit (∼10⁻³) car le bruit de fond est énorme. Ensuite des millions de neurones sont connectés entre eux, chacun possédant des centaines (voire des milliers) de synapses et l’imagerie opère à une méso-échelle définie par des moyennages (mais il existe des méthodes de microscopie confocale biphotonique de niveau « micro »). Un « neurone » méso est en fait une position corticale où se trouve localisé un paquet de neurones. Qui plus est, les méthodes d’imagerie optique in vivo qui ont une bonne résolution spatiale mésoscopique (50 μm) ont en revanche une mauvaise résolution temporelle. Pour visualiser la dynamique corticale on a besoin d’autres méthodes comme les colorants voltage-dépendants (voltage-sensitive dyes) qui permettent d’obtenir des résolutions temporelles de l’ordre de la ms.

Pour une présentation de ces nouvelles techniques d’analyse du cerveau des mammifères, on pourra se référer à la synthèse (Grinvald et al., 2001) présentée par son créateur Amiram Grinvald.

Dès la fin des années 80, de telles cartes ont commencé à être disponibles. Dans un protocole standard, on présente à l’animal plusieurs dizaines de fois (de 20 à 80 fois) des grilles (gratings) de fort contraste constituées de bandes noires (par exemple de 6.25°) alternées avec des bandes blanches (par exemple de 1.25°), avec plusieurs (par exemple 8) orientations différentes et une vitesse par exemple de 22.5°/s. On ouvre une fenêtre crânienne au-dessus de V 1 et on illumine le cortex en lumière orange (605 nm). On observe alors, en fonction de l’orientation des gratings, des patterns d’absorption différentielle dus aux inhomogénéités spatiales locales du rapport déoxyhémoglobine / oxyhémoglobine. On somme ensuite les images de l’activité de V 1 obtenues pour différentes grilles et l’on construit des cartes différentielles que l’on normalise et dont on élimine le bruit de basse fréquence.

On obtient ainsi des cartes fonctionnelles comme celles de la Figure 4 et de la Figure 5 dues à Crair et al. (1997) et Bosking et al. (1997) et concernant les couches 2/3 d’un tree shrew (tupaya) : LGN → couche 4 → (strictement feedforward) → couches 2/3. (Le tupaya ressemble aux primates mais, contrairement à eux, n’a pas de distinction fovéa/périphérie, ce qui facilite les observations). Les orientations y sont codées par des couleurs et les lignes d’iso-orientation y sont donc les lignes monochromatiques.

On remarque qu’il existe trois classes de points :

1. Des points réguliers où le champ d’orientation est localement trivial au sens où les lignes d’iso-orientation y sont approximativement parallèles.
2. Des points singuliers au centre des pinwheels où convergent toutes les orientations. Ils ont une « chiralité » positive ou négative et sont de chiralités opposées lorsqu’ils sont adjacents.
3. Des points cols au centre des cellules du réseau, points où les lignes d’iso-orientation bifurquent.

La Figure 6, basée sur la figure 14 du chapitre 27 “Central Visual Pathways” du traité classique Kaschube et al. (2008), montre mieux les lignes isochromatiques qui sont les lignes de champ d’iso-orientation de V 1.

Remarque.

Depuis ces travaux pionniers, de nombreux approfondissements ont été obtenus, en particulier avec des stimuli qui sont des images naturelles (cf. par exemple l’article de 2004 de Wang et al., 2024). Mais dans cet article nous nous limiterons aux cartes fonctionnelles de base.

4.1.4. Microscopie confocale biphotonique

Mais les techniques d’imagerie évoquées jusqu’ici ne sont pas assez précises. Aujourd’hui de nouvelles techniques comme celles de l’imagerie in vivo par microscopie confocale biphotonique ont fourni des cartes fonctionnelles ayant une résolution au niveau des neurones individuels. Kenichi Ohki et ses collègues (Ohki, Chung et al., 2006) ont montré que, chez le chat, les pinwheels définis au niveau méso restent très bien ordonnés au niveau micro et que par conséquent

“pinwheels centers truly represent singularities in the cortical map”.

La méthode consiste en l’injection d’indicateurs calciques (Oregon Green BAPTA-1 acetoxylmethyl esther) qui étiquettent quelques milliers de neurones dans des régions de taille 300–600𝜇. On mesure simultanément les signaux calciques évoqués par les stimuli visuels dans des centaines de neurones à différentes profondeurs (de 130 à 290𝜇 par pas de 20𝜇). Comme le montre la Figure 7, on trouve des pinwheels avec la même roue d’orientation.

“This demonstrates the columnar structure of the orientation map at a very fine spatial scale.”

D’où le problème de la connectivité implémentant la sélection fine des orientations près des singularités. Plusieurs hypothèses sont envisagées par les auteurs concernant l’arbre dendritique près d’un centre C (quelques dizaines de 𝜇) dans un domaine D d’iso-orientation :

1. arbre dendritique déséquilibré vers D ;
2. arbre dendritique symétrique, mais inputs excitateurs déséquilibrés vers D ;
3. arbre dendritique symétrique, inputs excitateurs symétriques mais locaux et intérieurs à D (bonne ségrégation au voisinage de C)  ;
4. arbre dendritique symétrique, inputs excitateurs symétriques et intégrés sur une grande aire dendritique.

4.1.5. Périodicité

Dans la Figure 5 on remarque qu’il existe une sorte de longueur caractéristique — une maille, un nombre d’onde — du réseau. On peut mesurer de façon précise cette périodicité en prenant la carte des pinwheels, en la translatant de t = (u,v) et en calculant la corrélation des deux cartes. L’autocorrélation C(t) a évidemment un pic primaire en t = (0,0) (la carte s’auto-corrèle parfaitement avec elle-même) et des pics secondaires donnent la périodicité.

En cas d’isotropie, C(t) ne dépend que du module r = |t| de t. Si l’on considère alors la transformée de Fourier P(k) de C(r) (ce que l’on appelle le « spectre de puissance »), on constate que P(k) est maximal sur un anneau de rayon k₀ = 2π/Λ₀ et Λ₀ définit la maille du réseau de pinwheels. 

La Figure 8 due à Niebur and Wörgötter (1994) montre une carte d’orientation chez le macaque (aire 18) et le spectre de puissance concentré sur un anneau de rayon moyen k₀ = 2π/Λ₀. Nous allons revenir plus bas sur le cas limite où le spectre de puissance est totalement concentré sur le cercle de rayon k₀.

Cette périodicité est utilisée dans des modèles « cristallographiques » des cartes où les pinwheels sont distribués sur des réseaux réguliers (carrés, hexagonaux, etc.) possédant de fortes symétries (cf. par exemple notre article de 2003 (Petitot, 2003)). Une hypothèse de symétrie permet de mieux calculer la dynamique des activités de V 1. Un bon exemple est l’article (Veltz et al., 2015) de Romain Veltz, Pascal Chossat et Olivier Faugeras.

La structure la plus normale de V 1 est ainsi une distorsion de réseaux relativement « cristallins », ce qui correspond au fait que les chiralités de pinwheels adjacents sont opposées. Mais la distorsion peut devenir considérable au bord entre V 1 et V 2 car, comme l’ont montré entre autres Kenichi Ohki et des collaborateurs dans Ohki, Matsuda et al. (2000), des pinwheels de même chiralité sont alignés le long du bord (cf. Figure 9).

4.2. Les cartes fonctionnelles comme champs: le « spatial layout »

Il est intéressant de noter que les réseaux de pinwheels avec leurs lignes d’iso-orientation ressemblent à des modèles de type “champ”. Nous entendons ici par “champ” la donnée, en (presque) chaque point d’un espace, d’une direction ou d’un vecteur tangent variant régulièrement avec le point. Les lignes de champ sont alors les courbes tangentes en chacun de leur point à la direction ou au vecteur tangent donné en ce point. Quant aux singularités ce sont les points exceptionnels où le champ s’annule ou bien où plusieurs directions sont présentes.

4.2.2. L’abduction de Swindale

Dans un papier étonnant de 1987 (Swindale et al., 1987) (toujours avant l’apparition des techniques d’imagerie optique), Nicholas Swindale, Joanne Matsubara et Max Cynader ont reconstruit abductivement, pour l’aire 18 du chat, la première carte d’orientation 2D (bidimensionnelle) présentant des pinwheels. Il s’agit d’une vraie performance. Ils surent interpoler entre les orientations préférentielles mesurées à différents sites et construire une carte « fine grained » représentée à la Figure 10.

Ils découvrirent alors les fameux futurs pinwheels qui confirmaient l’organisation radiale anticipée par les Braitenberg et qu’ils appelèrent des « 180° singularities » parce que l’orientation tourne de π lorsque l’on tourne de 2π autour du point singulier. En introduisant un code-couleur pour les orientations, ils obtinrent alors une carte d’orientation analogue à celles construites plus tard par imagerie in vivo.

Mais les auteurs allèrent d’emblée plus loin. Ils comprirent la structure du champ des orientations près des singularités. Ce sont soit des points d’arrêt soit des points triples.

4.3. Points d’arrêt et points triples

Il est essentiel de bien comprendre qu’il existe deux champs dans une carte d’orientation, dédoublement qui donne à ces cartes leur intérêt géométrique.

1. le champ dont les lignes de champ sont les lignes isochromatiques, i.e. les lignes d’iso-orientation ;
2. le champ dont les lignes de champ sont les intégrales du champ d’orientations lui-même.

Ces deux champs sont différents car en général l’orientation p en un point a n’est pas du tout tangente à la igne d’iso-orientation passant par a. Qui plus est, le premier champ est défini modulo 2π et le second modulo π.

La Figure 11 est due à Shmuel and Grinvald (2000). Nous y avons ajouté (en noir) les lignes du champ d’orientation au voisinage de deux singularités de chiralités opposées.

Nous allons préciser dans les Figures 12–15 la géométrie de ces lignes de champ. On y voit que les pinwheels respectivement dextrogyres et lévogyres sont associés aux deux types de singularités génériques des champs d’orientations dans le plan. Cela est dû au fait que quand le rayon tourne autour du centre du pinwheel d’un angle 𝜃, l’orientation associée tourne de 𝜃/2. Donc deux rayons diamétralement opposés correspondent à des orientations orthogonales.

Quand on observe empiriquement les pinwheels on constate qu’il existe soit une ligne soit trois lignes où le rayon d’angle 𝜃 porte l’orientation 𝜃. Cela peut s’expliquer facilement à partir d’un angle 𝛼, caractéristique du pinwheel considéré, et qui mesure en quelque sorte l’écart entre l’orientation portée par le rayon d’angle 𝜃 du pinwheel et l’orientation 𝜃/2.

Si l’orientation 𝜓_𝜃 associée avec le rayon d’angle 𝜃 est $\psi _{\theta }^{+}=\alpha +\theta /2=\varphi _{\theta }^{+}/2$, les deux directions seront les mêmes pour $\psi _{\theta _{0}}^{+}=\alpha +\theta _{0}/2=\theta _{0}$, c’est-à-dire pour 𝜃₀ = 2𝛼 et alors $\varphi _{\theta }^{+}=4\alpha $. Comme 𝛼 est défini modulo π, il n’y a qu’une solution et l’on obtient le modèle local de la Figure 12 (point d’arrêt ou « end point »). Si au contraire l’orientation 𝜓_𝜃 associée avec le rayon d’angle 𝜃 est $\psi _{\theta }^{-}=\alpha -\theta /2=\varphi _{\theta }^{-}/2$, les deux directions seront les mêmes pour $\psi _{\theta _{0}}^{-}=\alpha -\theta _{0}/2=\theta _{0}$, c.a.d. pour 𝜃₀ = 2𝛼/3 et alors $\varphi _{\theta }^{+}=4\alpha /3$. Il y a trois solutions et l’on obtient le modèle local de la Figure 13 (point triple).

Il est très facile de calculer les courbes intégrales du champ des orientations au voisinage de ces singularités, par exemple pour 𝛼 = 0. Plaçons-nous en coordonnées polaires (𝜌,𝜃). On a x = 𝜌 cos(𝜃) et y = 𝜌 sin(𝜃) et par conséquent

Pour les points triples, la contrainte est dy/dx = −tan(𝜃/2) et les calculs donnent les solutions

Lorsque 𝛼 ≠ 0, les solutions deviennent respectivement 𝜌 = 𝜌_π+2𝛼/sin²(𝜃/2−𝛼) et 𝜌 = (𝜌_(π+2𝛼)/3)/(sin(3𝜃/2−𝛼)^2/3) et les champs d’orientations tournent de 𝛼. Mais il faut noter que les champs des 𝜑 = 2𝜓 varient plus subtilement avec 𝛼. La singularité des 𝜑⁺ évolue d’un nœud avec symétrie centrale (𝛼 = 0) d’abord à des foyers stables puis à un centre (𝛼 = π/4) puis à des foyers instables, alors que la singularité des 𝜑⁻ donne différents types de cols. La Figure 15 montre les lignes de champ de 𝜑⁺, 𝜑⁻, 𝜓⁺, 𝜓⁻, pour quatre valeurs du paramètre 𝛼: 0, π/8, π/4, 3π/8.

5.1. Champs et coordonnées

Comme nous avons plusieurs espaces et plusieurs champs à considérer, fixons d’abord les notations. La couche corticale est modélisée par un plan $\mathbb{R}^{2}$. Si a = (x,y) est un point de $\mathbb{R}^{2}$, il sera souvent utile de le considérer comme l’affixe complexe z = x + iy au moyen de l’isomorphisme $\mathbb{R}$-linéaire standard de $\mathbb{C}$ avec $\mathbb{R}^{2}$. La différence entre a et z est que a est une entité géométrique alors que z est une entité numérique. Que le plan $\mathbb{R}^{2}$ avec sa structure d’espace vectoriel puisse être muni d’une structure algébrique de corps a été une grande découverte due à Argand, Gauss et Cauchy⁵ .

Souvent, pour étudier la structure du champ au voisinage d’un point singulier a₀, il sera utile de déplacer le repère de $\mathbb{R}^{2}$ en a₀ par une translation transportant 0 en a₀ et une rotation appropriée des axes et de considérer alors les coordonnées polaires (𝜌,𝜃) en a₀ = 0, i.e. z = 𝜌 e^i𝜃, x = 𝜌 cos(𝜃), y = 𝜌 sin(𝜃). Un champ de phases assignant à chaque point $a\in \mathbb{R}^{2}$ la phase 𝜑(a) en a est donc une application $\Phi :\mathbb{R}^{2}\rightarrow \mathbb{S}^{1}$, Φ(a) = e^i𝜑(a), du plan $\mathbb{R}^{2}$ dans le cercle unité $\mathbb{S}^{1}$, autrement dit une section de la fibration $\uppi :\mathbb{R}^{2}\times \mathbb{S}^{1}\rightarrow \mathbb{R}^{2}$, possédant des singularités d’un type particulier là où la phase 𝜑(a) n’est pas définie.

Supposons pour simplifier que 𝜓(a) est régulière en dehors des points singuliers où elle est indéterminée⁶ . Dans les modèles locaux de pinwheels de type point d’arrêt et point triple de la Section 4.3, nous avons pris 𝜓 = 𝛼 ± 𝜃/2.

Il est souvent possible et naturel d’associer à la phase d’un champ de phases une amplitude, c’est-à-dire un module r(a). Pour les cartes fonctionnelles d’orientation, Fred Wolf et Theo Geisel (cf. Wolf and Geisel, 1998; Wolf and Geisel, 2003) ont proposé d’introduire la force de la sélectivité à l’orientation préférentielle (autrement dit la largeur de la courbe d’accord, de tuning). Sous une telle hypothèse, le champ de phases Φ devient la partie « phase » d’un champ scalaire complexe $Z:\mathbb{C}\rightarrow \mathbb{C}$, z = 𝜌 e^i𝜃 ↦ r(z)e^i𝜑(z) (aussi noté r(a)e^i𝜑(a)). En coordonnées cartésiennes, Z(a) s’écrira Z(a) = X(a) + iY (a), X et Y étant deux fonctions réelles des variables (x,y).

5.2. Les singularités d’un champ de phases

Étant donné un champ de phases Z(a) (noté suivant les contextes Z(z), X(a) + iY (a), X(z) + iY (z), r(a)e^i𝜑(a) ou r(z)e^i𝜑(z)), on peut analyser sa géométrie en utilisant les outils classiques de l’analyse vectorielle : gradients 𝛻, divergences, rotationnels, laplaciens Δ, etc.

Les singularités de Z sont des points où la phase 𝜑 n’est pas définie mais où Z est quant à lui bien défini mais avec une valeur particulière, 0 ou ∞. Elles correspondent aux zéros et aux pôles de Z. Si |Z| est borné, alors elles ne peuvent être que des zéros. Nous supposerons que c’est le cas. Pour un zéro, le modèle local le plus simple est ±z si Z est une fonction holomorphe, c’est-à-dire une fonction régulière de la variable complexe z qui est dérivable par rapport à z (et pas seulement par rapport à x et y séparément). Mais Z n’a a priori aucune raison d’être holomorphe. Au voisinage d’un point a₀ du plan de base $\mathbb{R}^{2}$ pris pour origine 0, on a alors au premier ordre

Dans les situations où l’on doit analyser des champs, les singularités jouent un rôle structural déterminant et concentrent l’essentiel de l’information morphologique. Cela est dû au fait qu’en dehors des singularités les champs sont localement « rectifiables » c’est-à-dire localement trivialisable. Nous l’avons vu avec les cartes d’orientation des Figures 4–6 : en dehors des singularités que sont les centres des pinwheels, les lignes d’iso-orientation (i.e. monochromatiques) sont localement comme des droites parallèles un peu déformées.

Tout un ensemble de concepts de la théorie des singularités se révèlent donc être pertinents pour l’analyse des cartes d’orientation. Supposons le champ Z régulier en dehors des points singuliers où la phase 𝜑 est indéterminée et où Z s’annule. Comme Z = X + iY , ces points sont les intersections des courbes d’équation X = 0 et Y = 0. La condition X = 0 correspond à r cos(𝜑) = 0, i.e. 𝜑 = π/2 mod π si r ≠ 0 et Y = 0 correspond à r sin(𝜑) = 0, i.e. 𝜑 = 0 mod π si r ≠ 0. Si X = Y = 0, on a nécessairement r = 0 car les deux conditions sur 𝜑 sont incompatibles. Génériquement, deux courbes régulières dans un plan se coupent transversalement en des points isolés. C’est le cas ici des courbes X = 0 et Y = 0. Génériquement les points qui satisfont à ces deux conditions sont de codimension 2 et, comme l’espace ambiant $\mathbb{R}^{2} $ est de dimension 2, sont des points isolés⁷ .

5.3. Les deux champs d’orientation et d’iso-orientation

Insistons sur le fait que, comme nous l’avons indiqué plus haut, il faut bien distinguer plusieurs champs. Le champ Z est le champ des phases 𝜑(a) = 2𝜓(a). Il possède des lignes d’isophase, appelées les « fronts d’onde » par analogie avec l’optique. Comme iso-phase = iso-orientation, elles sont représentées par les lignes isochromatiques dans les cartes de pinwheels.

D’autre part, il y a le champ des orientations 𝜓(a) = 𝜑 (a)/2 interprété non plus comme une fonction angulaire sur $\mathbb{R}^{2}$ mais vraiment comme un champ définissant en chaque point a une orientation. En tant que tel, il définit un feuilletage du plan $\mathbb{R}^{2}$ par ses courbes intégrales⁸ . Nous avons vu à la Section 4.3 avec les modèles des points d’arrêt et des points triples quelle était la géométrie locale de ces feuilletages aux points singuliers. Notons ce champ W(a) = s(a)e^i𝜓(a) en supposant que l’on ait pu attribuer une signification à l’amplitude s(a). W possède également des lignes de champ et des lignes d’isophase. Mais, contrairement à la phase 𝜑 qui est définie modulo 2π, l’angle 𝜓 n’est défini que modulo π. Pour ces pinwheels modèles, 𝜑 s’identifie en fait à 2𝛼 ± 𝜃 et 𝜓 à 𝛼 ± 𝜃 /2. On a dans ce cas e^i𝜑 = (e^i𝜓)². La façon la plus simple de satisfaire cette contrainte est de prendre Z = W².

5.4. Courant, vorticité et divergence

La différentielle d𝜑 = (∂𝜑/∂x) dx + (∂𝜑/∂y) dy correspond au vecteur gradient 𝛻𝜑 de composantes 𝛻𝜑 = (∂𝜑/∂x,∂𝜑/∂y). Le long des fronts d’onde la phase 𝜑 est constante, i.e. d𝜑 = 0, et donc, puisque (si l’on interprète comme autrefois les différentielles comme des variations infinitésimales) d𝜑 = 𝛻𝜑 ⋅da (produit scalaire), on a 𝛻𝜑 ⋅ da = 0 : les trajectoires de 𝛻𝜑 sont orthogonales aux fronts.

Pour comprendre le comportement de 𝛻𝜑 au voisinage d’une singularité, le mieux est de se placer en coordonnées polaires x = 𝜌 cos(𝜃) et y = 𝜌 sin(𝜃). Au point singulier 𝜌 = 0 le gradient 𝛻𝜑 n’est pas défini et diverge.

Pour régulariser cette situation, les physiciens ont l’habitude de considérer ce que l’on appelle le courant $\mathcal{J}$ du champ Z = re^i𝜑, qui est le vecteur défini par

Un autre vecteur (en fait un pseudovecteur) que considèrent les physiciens est la vorticité Ω du courant $\mathcal{J}$ c’est-à-dire, à un facteur près, son rotationnel. Par définition,

On remarquera que lorsque Ω = 0, soit 𝛻X = 0 ou 𝛻Y = 0 (points isolés de codimension 2), soit les gradients réels 𝛻X et 𝛻Y ont même orientation (lignes de codimension 1), autrement dit 𝛻Y = 𝛼𝛻 X pour un $\alpha \in \mathbb{R}$. La condition Ω = 0 disant que 𝛻X et 𝛻Y sont parallèles est l’opposé des conditions de Cauchy–Riemann disant que 𝛻X et 𝛻Y sont orthogonaux.

La vorticité Ω de $\mathcal{J}$ n’est pas triviale en général. Ce n’est pas le cas pour 𝛻𝜑 car le rotationnel d’un gradient 𝛻 ×𝛻 f est toujours nul en vertu du fait que pour tout vecteur on a u × u = 0. En dehors des pinwheels où il n’est pas défini, le champ 𝛻𝜑 est par conséquent irrotationnel.

Nous avons vu plus haut que, au premier ordre au voisinage d’un point a₀ pris comme origine 0, le module de Z est donné par

Cela permet d’évaluer $|\mathcal{J}|=r^{2}|\nabla \varphi |\approx |\omega |\rho $ au voisinage des pinwheels où 𝜔 ≠ 0. Mais localement 𝜑 est constante sur les rayons d’un tel point singulier et 𝛻𝜑 est orthogonal aux rayons et donc, puisqu’en coordonnées polaires 𝛻𝜑 = (∂𝜑/∂𝜌)e_𝜌 + (1/𝜌)(∂𝜑/∂𝜃)e_𝜃 (avec e_𝜌 le vecteur unitaire du rayon en a et e_𝜃 le vecteur unitaire orthogonal à e_𝜌, i.e. e_𝜌 tourné de + π/2), on a 𝛻𝜑 ≃ (1/𝜌)(∂𝜑/∂𝜃)e_𝜃. D’où la formule

Remarquons que l’excentricité des ellipses mesure l’anisotropie de la vorticité. Comme nous l’avons vu, il n’y a isotropie (les ellipses ne sont des cercles) que si les conditions de Cauchy-Riemann sont satisfaites.

5.5. Équation de Helmholtz

Nous avons vu en présentant les données expérimentales sur les pinwheels que ceux-ci apparaissent lorsqu’on superpose les différentes cartes de réponse aux différentes orientations. Nous avons vu également qu’il existe une maille caractéristique du réseau de pinwheels (cf. Section 4.1). Ces deux faits empiriques suggèrent de considérer le champ Z comme une superposition de champs plus simples présentant une longueur caractéristique. Par ailleurs, sur le plan mathématique tout champ peut être considéré à travers sa transformée de Fourier comme une superposition d’ondes planes. Les ondes planes sont les plus simples des champs possédant une longueur caractéristique. Elles s’écrivent Ae^i𝜅⋅a où A est une amplitude complexe Ee^i𝜙 et 𝜅 = (𝜅_x,𝜅_y) un vecteur appelé vecteur d’onde dont le module k = |𝜅|, appelé nombre d’onde, est l’analogue d’une quantité de mouvement et est associé à la longueur d’onde Λ = 2π/k (plus la longueur d’onde est petite plus le nombre d’onde est grand). Lorsqu’elles évoluent dans le temps, leur prototype est Ae^{i(𝜅⋅a−𝜔t)} où 𝜔 est une fréquence angulaire (ou pulsation) associée à la fréquence 𝜈 = 𝜔 /2π et à la période T = 1/𝜈 = 2π/𝜔.

La question de savoir si des décompositions mathématiques d’entités d’un certain type (ici des champs) en superpositions d’entités de même type mais élémentaires (ici des ondes planes) sont des décompositions « réelles » ayant un sens physique, est un vieux problème épistémologique qui remonte à l’antiquité. Déjà quand Ptolémée décrivait les trajectoires « errantes » des planètes comme compositions de mouvements circulaires uniformes sur des épicycles⁹ , les « physiciens » critiquaient les « mathématiciens » en arguant que seules les trajectoires observées avaient une réalité physique et que les épicycles n’étaient que des artéfacts mathématiques. Mais en fait il faut bien comprendre que de telles décompositions servent à calculer et qu’elles sont indispensables pour reconstruire computationnellement les données empiriques. De telles « synthèses computationnelles » n’ont pas de contenu ontologique. Elles sont justement « computationnelles ». C’est le cas ici avec les décompositions en ondes planes.

Les superpositions d’onde planes ont été utilisées entre autres par Theo Geisel, Matthias Kaschube, Michael Schnabel1 et Fred Wolf (cf. par exemple Kaschube et al., 2008) pour construire de remarquables modèles d’auto-organisation et d’évolution par bifurcations successives de cartes d’orientations lors d’un processus d’apprentissage. Dans ce qui suit nous supposerons que la carte d’orientation est stabilisée.

Il est trivial de vérifier que les ondes planes U = Ae^i𝜅⋅a satisfont une équation fondamentale, dite équation de Helmholtz, ΔU + k² U = 0. En effet, 𝜅 ⋅ a = x𝜅_x + y𝜅_y et donc

Il est intéressant d’illustrer un exemple. Nous le ferons en suivant une analogie avec les champs de phases en optique.

6.1. La structure du champ

La Figure 16, inspirée d’un travail de Berry (2009) sur les courants optiques montre une superposition de 10 ondes planes de même k. On voit à quel point ce champ de phases ressemble à nos pinwheels, avec ses lignes d’isophase (i.e. d’iso-orientation), ses lignes de gradient orthogonales et ses points cols.

Plus précisément, Z est une superposition de 10 ondes planes

Si l’on note Φ_j les phases 𝜙_j + 2πx cos(𝛼_j) + 2πy sin(𝛼_j), on obtient une expression $Z=\sum _{j=1}^{j=10}E_{j}\exp ( \mathrm{i}\Phi _{j}) $ sur laquelle il est facile de calculer. La Figure 17 montre les pinwheels de Z. Les lignes blanches sont des coupures où 𝜑 saute de 2π, cela étant dû au fait que 𝜑 est à valeurs dans $\mathbb{S}^{1}$ mais est représenté comme ayant ses valeurs dans $\mathbb{R}$. Les coordonnées des 5 pinwheels sont {0.528545, 0.942654}, {0.988124, 0.811337}, {0.433271, 0.516137}, {0.761954, 0.258734}, {0.0838329, 0.0359263}. Ils sont donnés par les intersections des lignes de niveau X = 0, Y = 0. La Figure 18 représente ces lignes, X = 0 en rouge et Y = 0 en bleu.

La Figure 19 montre quant à elle la structure du champ de phases Z sur le carré x,y ∈ [0,1]. La première ligne montre le module r de Z

1. d’abord avec ses lignes de niveau puis
2. en tant que fonction r(a) = r(x,y) sous deux perspectives, la seconde permettant de bien voir les points singuliers (dislocations) où r = 0 et les maxima de r.

La seconde ligne montre l’argument 𝜑 de Z (i) d’abord avec ses lignes de niveau (on retrouve celles de la Figure 16) puis (ii) en tant que fonction 𝜑(a) = 𝜑 (x,y) sous deux perspectives, la seconde permettant de bien voir les coupures où 𝜑 saute de 2π.

La Figure 20 montre plus de pinwheels de Z (x,y ∈ [0,3]), les coupures blanches y représentant 𝜑 = 0 = 2π. On notera qu’il y a 29 pinwheels dans une aire de 3² = 9, ce qui donne une densité d de 29/9 ∼ 3.2. Nous expliquerons plus bas une formule donnant d = π /Λ², soit, dans notre cas où Λ = 1, d = π. On voit que l’approximation est excellente.

Nous représentons également à la Figure 21 les lignes d’orientation, c’est-à-dire les lignes de champ de W, ainsi que les lignes de champ de Z (à ne pas confondre avec les lignes d’isophase). On retrouve bien des occurrences des singularités typiques illustrées à la Figure 15 de la Section 4.3. À gauche nous voyons un point triple et un point d’arrêt comme dans les deux colonnes de droite de la Figure 15 et à droite un point col et un point foyer comme dans les deux colonnes de gauche de cette figure.

6.2. Statistique des pinwheels comme singularités de phase

Les cartes des pinwheels comme champs de phases peuvent être très variées. Il est donc intéressant d’en faire une étude statistique à partir de certaines hypothèses simplificatrices. De telles études ont déjà été menées à bien en optique en particulier par Michael Berry et Mark Richard Dennis (cf. par exemple Berry and Dennis, 2000; Berry and Dennis, 2007). Il s’agit d’un sujet où ont convergé des études de Wolf, Geisel et Kaschube (cf. Wolf and Geisel, 1998; Wolf and Geisel, 2003; Kaschube et al., 2008)¹⁰ , celles d’un groupe de travail autour de Daniel Bennequin, et également des travaux de Citti, Sarti et d’un de leurs doctorants Barbieri et al. (2012).

Dans sa thèse (Dennis, 2001), Dennis donne des résultats précis pour les superpositions d’ondes planes

Une simplification supplémentaire consiste à considérer des ondes « monochromatiques » de même nombre d’onde k, le vecteur d’onde 𝜅 variant donc sur le cercle de rayon k. Dans ce cas, $\mathcal{R}( u) $ devient le Dirac 𝛿(u − k). Cette hypothèse correspond au fait que Z est solution de l’équation de Helmholtz.

On peut alors calculer la densité moyenne d des dislocations de phase. Comme celles-ci sont définies par les conditions X = 0, Y = 0, elle sera donnée par la moyenne de 𝛿(X)𝛿(Y ) relativement à la mesure  dX dY . Relativement à la mesure dx dy il faut faire intervenir le jacobien de Z(x,y) = X(x,y) + iY (x,y), c’est-à dire

Le nombre d’onde k est proportionnel à l’inverse d’une longueur d’onde Λ = 2π/k et donc Λ² = 4π²/k² et k²/4π = π /Λ². Par conséquent la densité de singularités d est la moyenne $\langle \uppi /\Lambda ^{2}\rangle _{\mathcal{R}} $. Le d = π/Λ² de la section précédente 6.1 en est un cas particulier.

Nous avons vu à la Figure 20 qu’il y avait 29 pinwheels dans une aire de 3² = 9, ce qui donnait une densité empirique de d de 29/9 ∼ 3.2 pour une densité théorique de d = π puisque Λ = 1. Le résultat est remarquable.